Хемосинтез

Хемосинтез — это процесс автотрофного питания, при котором организмы (хемоавтотрофы) получают энергию, необходимую для синтеза органических веществ из углекислого газа, за счёт окисления неорганических соединений (сероводорода, аммиака, водорода, соединений железа и других). В отличие от фотосинтеза, хемосинтез не использует энергию солнечного света; источником энергии служат химические реакции окисления-восстановления.

История открытия

Долгое время считалось, что единственным способом первичного синтеза органического вещества на Земле является фотосинтез, осуществляемый растениями и цианобактериями. Однако в конце XIX века русский микробиолог Сергей Николаевич Виноградский (1856—1953) выдвинул и экспериментально обосновал гипотезу о существовании бактерий, способных усваивать углекислый газ в темноте, используя энергию окисления неорганических веществ.

В 1887—1890 годах Виноградский, работая в Страсбурге и Цюрихе, выделил из почвы и воды серобактерии (род Beggiatoa), которые окисляли сероводород до серы и сульфатов. Он показал, что эти бактерии способны расти на среде, содержащей только сероводород, углекислый газ и минеральные соли, без добавления органических веществ. В 1890 году Виноградский опубликовал работу «О хемосинтезе у серобактерий», в которой впервые ввёл термин «хемосинтез» (от греч. chemeia — химия и synthesis — соединение) и описал принципиально новый тип метаболизма. Позднее, в 1893 году, он же открыл нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до нитритов и нитратов, что подтвердило универсальность явления.

Механизм процесса

Хемосинтез, как и фотосинтез, является процессом автотрофной ассимиляции углекислого газа. Однако источник энергии в нём — не свет, а химическая энергия, выделяющаяся при окислении восстановленных неорганических соединений. Процесс включает два основных этапа:

1. Энергетический этап: Окисление неорганического субстрата (донора электронов) с помощью кислорода или других окислителей. Выделяющаяся энергия запасается в виде АТФ (аденозинтрифосфата) и восстановленных коферментов (НАДН, НАДФН).
2. Пластический этап: Использование запасённой энергии (АТФ) и восстановительной силы (НАДФН) для восстановления углекислого газа (CO₂) до органических соединений (углеводов, липидов, белков) в цикле Кальвина или других путях фиксации углерода.

Общее уравнение хемосинтеза (на примере нитрифицирующих бактерий) можно записать так:

\[ 2NH_3 + 3O_2 \rightarrow 2HNO_2 + 2H_2O + \text{энергия} \] \[ 2HNO_2 + O_2 \rightarrow 2HNO_3 + \text{энергия} \] \[ 6CO_2 + 6H_2O + \text{энергия} \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \]

Основные группы хемосинтезирующих бактерий

В зависимости от окисляемого субстрата выделяют несколько физиологических групп хемоавтотрофов. Все они являются прокариотами (бактериями и археями).

Нитрифицирующие бактерии

Окисляют восстановленные соединения азота. Это одна из наиболее изученных групп.

• Нитрозные бактерии (роды Nitrosomonas, Nitrosococcus): окисляют аммиак (NH₃) до нитритов (NO₂⁻):

\[ 2NH_3 + 3O_2 \rightarrow 2HNO_2 + 2H_2O + 663 \text{ кДж} \]

• Нитратные бактерии (роды Nitrobacter, Nitrococcus): окисляют нитриты (NO₂⁻) до нитратов (NO₃⁻):

\[ 2HNO_2 + O_2 \rightarrow 2HNO_3 + 152 \text{ кДж} \]

Эти бактерии играют ключевую роль в круговороте азота в почве и водоёмах, обеспечивая доступную для растений форму азота (нитраты).

Серобактерии (тионовые бактерии)

Окисляют сероводород (H₂S), серу (S⁰), тиосульфаты и другие восстановленные соединения серы. К ним относятся роды Thiobacillus, Beggiatoa, Acidithiobacillus.

• Окисление сероводорода до серы:

\[ 2H_2S + O_2 \rightarrow 2H_2O + 2S + 272 \text{ кДж} \]

• Окисление серы до серной кислоты:

\[ 2S + 3O_2 + 2H_2O \rightarrow 2H_2SO_4 + 496 \text{ кДж} \]

Серобактерии часто встречаются в сероводородных источниках, в донных отложениях, в зонах вулканической активности. Некоторые из них (например, Acidithiobacillus ferrooxidans) способны также окислять железо.

Железобактерии

Окисляют двухвалентное железо (Fe²⁺) до трёхвалентного (Fe³⁺). Типичные представители — Gallionella, Leptothrix, Acidithiobacillus ferrooxidans.

\[ 4FeCO_3 + O_2 + 6H_2O \rightarrow 4Fe(OH)_3 + 4CO_2 + 324 \text{ кДж} \]

Энергетический выход этой реакции невелик, поэтому железобактериям приходится окислять большие количества железа. Они играют важную роль в образовании болотных и озёрных железных руд.

Водородные бактерии

Окисляют молекулярный водород (H₂) до воды. К ним относятся роды Hydrogenomonas, Ralstonia.

\[ 2H_2 + O_2 \rightarrow 2H_2O + 237 \text{ кДж} \]

Это одна из наиболее универсальных групп, способных использовать широкий спектр органических субстратов (факультативные хемоавтотрофы). Они могут расти как в аэробных, так и в анаэробных условиях.

Карбоксидобактерии

Окисляют угарный газ (CO) до углекислого газа (CO₂). Эта группа относительно малочисленна, но важна в экологии почв и атмосферы.

\[ CO + H_2O \rightarrow CO_2 + H_2 + 20 \text{ кДж} \]

Экологическое значение

Хемосинтез играет фундаментальную роль в биосфере, особенно в экосистемах, лишённых солнечного света.

Роль в круговороте элементов

• Круговорот азота: Нитрифицирующие бактерии являются единственным звеном, превращающим аммиак (продукт разложения органики) в нитраты, которые усваиваются растениями. Без них азотный цикл был бы нарушен.
• Круговорот серы: Серобактерии участвуют в окислении сероводорода, который токсичен для многих организмов, и способствуют образованию сульфатов.
• Круговорот железа: Железобактерии влияют на миграцию и осаждение железа в водных экосистемах.

Хемосинтез в глубоководных экосистемах

Наиболее яркий пример — сообщества гидротермальных источников («чёрных курильщиков») на дне океана. На глубинах в несколько километров, куда не проникает солнечный свет, первичную продукцию создают хемосинтезирующие бактерии и археи. Они окисляют сероводород и другие соединения, поступающие из недр Земли с горячей минерализованной водой. Эти микроорганизмы образуют симбиотические отношения с гигантскими трубчатыми червями (вестиментиферами), двустворчатыми моллюсками и другими животными, которые получают от них органическое вещество. Таким образом, хемосинтез является основой существования уникальных глубоководных экосистем, не зависящих от энергии Солнца.

Роль в почвообразовании

Хемосинтезирующие бактерии (нитрификаторы, серобактерии) активно участвуют в процессах выветривания горных пород, образования почвенного гумуса и обеспечения растений доступными элементами питания.

Хемосинтез и фотосинтез: сравнение

Источники

1. Виноградский С. Н. Микробиология почвы. — М.: Изд-во АН СССР, 1952.
2. Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. — М.: Наука, 2004.
3. Шлегель Г. Общая микробиология. — М.: Мир, 1987.
4. Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: Изд-во МГУ, 1990.
5. Madigan M. T., Martinko J. M., Stahl D. A., Clark D. P. Brock Biology of Microorganisms. — 13th ed. — Benjamin Cummings, 2012.