Инбридинг в биологии и селекции¶

Инбридинг — это скрещивание организмов, состоящих в близком родстве, приводящее к повышению гомозиготности по ряду генов. Термин происходит от английского inbreeding (внутреннее скрещивание) и противопоставляется аутбридингу — скрещиванию неродственных особей. В широком смысле инбридингом называют любое спаривание особей, имеющих общего предка в пределах нескольких поколений; в узком генетическом смысле под ним понимают процесс, при котором коэффициент инбредности (F) особи выше нуля, то есть существует вероятность того, что два одинаковых аллеля гена унаследованы от общего предка.

¶Основные понятия и коэффициент инбредности

Степень родства при инбридинге количественно описывается коэффициентом инбредности F — долей локусов, в которых особь гомозиготна «по происхождению» (то есть оба аллеля унаследованы от одного и того же предка). У особи, родители которой не состоят в родстве, F = 0. При скрещивании брата и сестры理论но F = 0,25, при скрещивании отца и дочери или матери и сына — также 0,25, при дедовско-внучнем скрещивании — 0,125.

Различают несколько типов инбридинга:

• Сибсинг (full-sib mating) — скрещивание полных братьев и сестёр, имеющих общих родителей. Наиболее интенсивный тип инбридинга.
• Половинные сибсы — скрещивание особей с одним общим родителем.
• Отцовско-дочернее скрещивание — допустимо у однополых видов, где самец может спариваться с потомством.
• Кузенное скрещивание — скрещивание двоюродных братьев и сестёр (F = 0,0625).
• Линейный инбридинг — селекционный метод, при котором поддерживаются родственные скрещивания внутри одной линии, но с периодическим вводом «выхлопа» (outcross) для предотвращения депрессии.

¶Генетические последствия

Инбридинг увеличивает гомозиготность по всему геному, что проявляется в двух основных эффектах.

¶Депрессия инбредности

Повышение гомозиготности обнажает вредные рецессивные аллели, которые в гетерозиготном состоянии маскируются доминантными. Результат — снижение жизнеспособности, плодовитости, устойчивости к болезням и приспособленности в целом. В среднем у растений депрессия инбредности оценивается в 2–10 % снижения приспособленности на каждые 10 % прироста F; у животных эффект, как правило, сильнее. У человека инбредная депрессия проявляется в виде повышения частоты ряда генетических заболеваний, врождённых пороков и детской смертности.

¶Фиксация признаков

Обратная сторона инбридинга — возможность закрепить желательные генотипы. Гомозиготные линии характеризуются генетической однородностью и стабильным воспроизводством признаков. Этот принцип лежит в основе создания инбредных линий растений (например, линий кукурузы, используемых для получения гибридов F1), чистых линий лабораторных мышей и селекционных пород домашних животных.

¶Инбридинг в природе

В природных популяциях инбридинг возникает, когда размер популяции мал, особи малоподвижны или изолированы географическими барьерами. Примеры:

• Островные популяции — многие виды на океанических островах демонстрируют повышенный уровень инбредности. Исследование генома островных волков (Canis lupus) показало, что их генетическое разнообразие в 4–16 раз ниже, чем у материковых популяций.
• Северный олень — популяции Шпицбергена и некоторых арктических островов имеют высокий коэффициент инбредности.
• Гепарды — вид, переживший бутылочное горлышко около 100 тыс. лет назад, отличается крайне низким генетическим разнообразием; самки часто демонстрируют признаки инбредной депрессии.
• Бенгальские тигры — популяции национальных парков Индии (например, в заповеднике Рантхамбор) показали высокий уровень инбредности, что фиксируется мониторингом.

Популяции с сильным инбридингом более уязвимы к эпидемиям и изменению среды, поскольку генетическая однородность лишает их «подушки» адаптивных вариантов.

¶Применение в селекции и сельском хозяйстве

Инбридинг широко используется в селекции как инструмент, а не как самоцель. Основные направления:

• Растениеводство — создание инбредных линий кукурузы, пшеницы, риса и других культур, которые затем скрещиваются для получения гибридов F1, сочетающих гомозиготность родительских линий с гетерозисом (гибридной силой) у гибрида.
• Животноводство — выведение и поддержание чистопородных линий крупного рогатого скота, свиней, лошадей, овец. Племенные книги фиксируют родословные, чтобы контролировать инбредность.
• Лабораторные животные — инбредные линии мышей (C57BL/6, BALB/c, DBA/2 и десятки других) имеют F > 0,98 и используются в экспериментах для минимизации генетической вариабельности.

¶Инбридинг у человека

В ряде культур и религиозных традиций практикуются браки между близкими родственниками. Статистически инбредные браки чаще всего регистрируются в странах Ближнего Востока и Северной Африки (например, в Саудовской Аравии, Египте, Пакистане), а также среди родственных сообществ в Европе (например, в исторических популяциях амишей, выходцев с Фарерских островов). Эпидемиологические исследования показывают, что у детей от близкородственных браков (сибс-браки, дядя-племянница) повышена частота аутосомно-рецессивных заболеваний, врождённых пороков развития и мертворождений. В ряде стран близкородственные браки ограничены законом; в России Гражданский кодекс запрещает брак между близкими родственниками (по прямой восходящей и нисходящей линии, полнородными и неполнородными братьями и сёстрами).

¶Исторические аспекты

Понятие инбридинга сформировалось в конце XIX — начале XX века в работах Фрэнсиса Гальтона, который ввёл термин «inbreeding» и первым описал его последствия для человека, и Чарлза Дарвина, исследовавшего инбридинг у растений (работа «The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom», 1876). В 1908 году Уильям Бейтсон ввёл термин «генетика», а его работы по скрещиванию близких родственников у животных заложили основы селекционной практики. В 1918 году Рональд Фишер показал, что инбредная депрессия и гетерозис — стороны одного явления, а в 1920-е годы Дональд Джонс разработал метод получения гибридов F1 на основе инбредных линий кукурузы, что стало прорывом в сельском хозяйстве.

Источники:

• Мэйр С. Генетика популяций. — М.: Мир, 1980.
• Hartl D. L., Clark A. G. Principles of Population Genetics. — Sinauer Associates, 2007.
• Frankham R., Ballou J. D., Briscoe D. A. Introduction to Conservation Genetics. — Cambridge University Press, 2010.
• Энциклопедический словарь по биологии. — СПб.: Наука, 2006.