Классификация и виды земноводных¶

Земноводные (лат. Amphibia) — класс позвоночных животных, занимающих промежуточное положение между рыбами и пресмыкающимися. Для них характерно размножение в водной среде, где проходит развитие личинок (головастиков), и последующий переход взрослых особей к наземному образу жизни. Класс насчитывает более 8000 современных видов, объединённых в три отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые.

¶Систематика и эволюционное происхождение

Современная систематика земноводных основана на филогенетическом родстве. Все ныне живущие виды относятся к подклассу гладкокожих (Lissamphibia), который противопоставляется вымершим панцирноголовым земноводным (Labyrinthodontia). Эволюционные линии современных отрядов разошлись ещё в мезозое, однако их общий предок — кистепёрая рыба — жил в девонском периоде около 370 миллионов лет назад.

Первые земноводные, такие как ихтиостега и акантостега, сочетали признаки рыб (жаберная крышка, хвостовой плавник) и наземных позвоночных (пятипалые конечности). Расцвет древних земноводных пришёлся на каменноугольный период, когда гигантские формы, например эриопс, достигали двух метров в длину. Современные отряды сформировались значительно позже — в юрском и меловом периодах.

¶Отряд Бесхвостые (Anura)

Бесхвостые — самая многочисленная и разнообразная группа, объединяющая около 7000 видов. К ним относятся лягушки, жабы, квакши и жерлянки. Отличительная черта — отсутствие хвоста во взрослом состоянии и мощные задние конечности, приспособленные для прыжков. Тело короткое и широкое, позвоночник укорочен, а кости таза и конечностей образуют рычажную систему для эффективного отталкивания.

Семейства бесхвостых различаются образом жизни и морфологией:

• Настоящие лягушки (Ranidae) — гладкая влажная кожа, длинные ноги, преимущественно водный и полуводный образ жизни. Распространены повсеместно, кроме полярных регионов.
• Настоящие жабы (Bufonidae) — сухая бородавчатая кожа, короткие конечности, наземный образ жизни. Околоушные железы выделяют токсичный секрет — буфотоксин.
• Квакши (Hylidae) — древесные лягушки с расширенными присосками на пальцах, позволяющими лазать по вертикальным поверхностям.
• Жерлянки (Bombinatoridae) — мелкие яркоокрашенные лягушки с ядовитой слизью, отпугивающей хищников.

¶Отряд Хвостатые (Caudata)

Хвостатые земноводные насчитывают около 700 видов и отличаются вытянутым телом с хорошо развитым хвостом, который сохраняется на протяжении всей жизни. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины, что определяет их ползающий или шагающий способ передвижения. Большинство видов ведёт скрытный ночной образ жизни, предпочитая влажные места под камнями, корягами и в лесной подстилке.

Основные семейства:

• Настоящие саламандры (Salamandridae) — включают тритонов и саламандр. Тритоны (род Triturus) часть года проводят в воде, размножаясь и откладывая икру, а затем выходят на сушу. Огненная саламандра (Salamandra salamandra) — ярко-чёрная с жёлтыми пятнами, обитает в горных лесах Европы.
• Безлёгочные саламандры (Plethodontidae) — самое крупное семейство хвостатых, дышат через кожу и слизистую рта, лёгкие отсутствуют. Распространены преимущественно в Новом Свете.
• Углозубы (Hynobiidae) — примитивные азиатские саламандры, размножающиеся в холодных горных ручьях. К ним относится гигантская саламандра (Andrias davidianus), достигающая длины 1,8 метра и считающаяся крупнейшим современным земноводным.

Особую группу составляют сирены (Sirenidae) — неотенические хвостатые с наружными жабрами и редуцированными задними конечностями, обитающие в болотах юго-востока США.

¶Отряд Безногие (Gymnophiona)

Безногие земноводные, или червяги, — наименее известная группа, насчитывающая около 200 видов. Они внешне напоминают крупных дождевых червей или змей: тело вытянутое, цилиндрическое, без конечностей, с коротким хвостом. Глаза редуцированы и скрыты под кожей или костью, поэтому ориентация происходит с помощью обоняния и осязательных щупалец, расположенных на голове.

Червяги обитают в тропических регионах Африки, Азии и Южной Америки, ведя роющий образ жизни в почве или гнилой древесине. Некоторые виды, например кольчатая червяга (Siphonops annulatus), рождают живых детёнышей, что нетипично для земноводных. Кожа червяг покрыта кольцевыми перетяжками и содержит ядовитые железы, защищающие от хищников.

¶Особенности размножения и развития

Несмотря на разнообразие видов, большинство земноводных сохраняет связь с водой в период размножения. Оплодотворение у большинства бесхвостых наружное: самка откладывает икру в воду, самец поливает её семенной жидкостью. Хвостатые чаще используют внутреннее оплодотворение с передачей сперматофора.

Развитие проходит с метаморфозом — превращением личинки во взрослую особь. У бесхвостых головастик имеет жабры, хвост и боковую линию, а после метаморфоза приобретает конечности, лёгкие и меняет рацион с растительного на хищный. Продолжительность метаморфоза варьирует от нескольких дней у пустынных жаб до двух-трёх лет у некоторых хвостатых.

Существуют отклонения от типичного цикла:

• Неотения — способность размножаться на личиночной стадии. Классический пример — аксолотль (Ambystoma mexicanum), который всю жизнь сохраняет жабры и хвост, но способен к размножению.
• Живорождение — встречается у ряда червяг, саламандр и жаб-пип, у которых эмбрионы развиваются в яйцеводах матери.
• Вынашивание икры — самцы жаб-повитух (Alytes) наматывают шнуры икры на задние лапы и носят их до вылупления головастиков.

¶Распространение и экологические группы

Земноводные освоили все континенты, кроме Антарктиды, но наибольшее разнообразие наблюдается в тропических и субтропических регионах с влажным климатом. В России встречается около 30 видов, представленных лягушками, жабами, жерлянками, тритонами и углозубами.

По местообитанию выделяют несколько экологических групп:

• Водные — постоянно живут в водоёмах (озёрная лягушка, протей).
• Полуводные — в воде размножаются и зимуют, на суше охотятся (травяная лягушка, тритоны).
• Наземные — активны на суше, в воду заходят только для икрометания (жабы, чесночницы).
• Древесные — обитают в кронах деревьев, используя присоски (квакши, веслоноги).
• Роющие — закапываются в грунт, ведут скрытный образ жизни (червяги, жабовидные лягушки).

¶Значение и охрана

Земноводные играют важную роль в экосистемах, регулируя численность беспозвоночных и служа кормовой базой для птиц, рептилий и млекопитающих. Они также выступают биоиндикаторами состояния окружающей среды: их тонкая проницаемая кожа быстро реагирует на загрязнение воды и воздуха.

С конца XX века наблюдается глобальное сокращение популяций амфибий, вызванное разрушением местообитаний, хитридиомикозом (грибковой инфекцией), изменением климата и интродукцией хищных видов. Около трети видов земноводных находится под угрозой исчезновения, что делает их одной из наиболее уязвимых групп позвоночных. В Красную книгу России внесены кавказская крестовка, малоазиатский тритон, уссурийский когтистый тритон и другие редкие виды.