Саламандра

Саламандра — это общее название для группы хвостатых земноводных (отряд Urodela), объединяющей несколько семейств, включая настоящих саламандр (Salamandridae), безлёгочных саламандр (Plethodontidae) и других. Характеризуются удлинённым телом, четырьмя конечностями (у некоторых видов редуцированы) и длинным хвостом. В отличие от ящериц, к которым их часто ошибочно причисляют, саламандры не имеют чешуи, а их кожа влажная и лишённая роговых покровов. Большинство видов ведут скрытный образ жизни, обитая в сырых местах, под камнями, в лесной подстилке или в воде. Известны своей способностью к регенерации утраченных частей тела, включая конечности, хвост, части сердца и головного мозга.

Этимология и систематика

Название «саламандра» происходит от латинского salamandra, которое, в свою очередь, восходит к греческому σαλαμάνδρα. Согласно античным представлениям, саламандра была мифическим существом, способным жить в огне и тушить его своим холодным телом. Это поверье, вероятно, связано с тем, что многие саламандры при опасности выделяют через кожу ядовитый секрет, а также с тем, что они часто прячутся в сырых брёвнах, которые при горении выделяют пар, создавая иллюзию «выхода из огня».

С точки зрения современной биологии, саламандры относятся к классу земноводных (Amphibia). Отряд хвостатых земноводных (Caudata или Urodela) включает около 700 видов, разделённых на 10 семейств. Наиболее известные семейства:

• Настоящие саламандры (Salamandridae): включают огненную саламандру (Salamandra salamandra), альпийскую саламандру (Salamandra atra), а также тритонов.
• Безлёгочные саламандры (Plethodontidae): самое крупное семейство, представители которого лишены лёгких и дышат через кожу и слизистую оболочку рта. Распространены в основном в Северной и Южной Америке.
• Амбистомовые (Ambystomatidae): включают тигровую саламандру и аксолотля (Ambystoma mexicanum), известного своей неотенией — способностью размножаться на личиночной стадии.
• Скрытожаберники (Cryptobranchidae): крупные водные саламандры, такие как исполинская саламандра (Andrias davidianus), достигающая длины до 1,8 метра.

Анатомия и физиология

Внешнее строение

Саламандры имеют удлинённое, веретенообразное тело, переходящее в длинный хвост. Кожа гладкая, влажная, богатая железами, выделяющими слизь. У многих видов, особенно у представителей рода Salamandra, на спине и боках расположены ядовитые железы — паротиды, выделяющие токсины (например, саламандрин). Окраска часто яркая, предупреждающая (апосематическая): чёрная с жёлтыми или оранжевыми пятнами (огненная саламандра) или чёрная с белыми крапинками (альпийская саламандра).

Конечности короткие, с четырьмя пальцами на передних и пятью на задних лапах. У водных видов (например, у сирен) конечности могут быть редуцированы до рудиментарных отростков. У безлёгочных саламандр часто отсутствуют лёгкие, а газообмен осуществляется через кожу и слизистую оболочку рта.

Внутреннее строение

Скелет саламандр состоит из черепа, позвоночника (от 10 до 60 позвонков), поясов конечностей и самих конечностей. Позвонки у большинства видов двояковогнутые (амфицельные) или опистоцельные. Череп широкий, с большими глазницами. У многих видов отсутствует барабанная перепонка, а слух осуществляется через костную проводимость.

Пищеварительная система включает рот, глотку, пищевод, желудок и кишечник. Зубы мелкие, конические, расположены на челюстях и нёбе. Саламандры — хищники, питающиеся беспозвоночными (червями, насекомыми, пауками, моллюсками), а крупные виды могут поедать мелких рыб, лягушек и даже других саламандр.

Регенерация

Саламандры обладают выдающейся способностью к регенерации. Они могут восстанавливать утраченные конечности, хвост, части челюстей, глаз, сердца, спинного мозга и даже участки головного мозга. Процесс регенерации происходит за счёт образования бластемы — скопления недифференцированных клеток, которые затем дифференцируются в ткани. Этот механизм изучается в биологии и медицине как модель для понимания восстановительных процессов у позвоночных.

Размножение и развитие

Большинство саламандр размножаются в воде. У многих видов наблюдается сложное брачное поведение, включающее «ухаживание» и выделение феромонов. Оплодотворение у большинства видов внутреннее: самец откладывает сперматофор (капсулу со спермой), который самка захватывает клоакой.

Самки откладывают яйца (икру) в воду, прикрепляя их к подводным растениям или камням. У некоторых видов, например у огненной саламандры, наблюдается яйцеживорождение: личинки развиваются в теле самки и рождаются уже сформированными. У альпийской саламандры — живорождение, при котором на свет появляются полностью сформированные особи.

Личинки саламандр имеют наружные жабры, хвостовой плавник и ведут водный образ жизни. После метаморфоза они теряют жабры, у них развиваются лёгкие (если они есть) и они переходят к наземному образу жизни. У некоторых видов, например у аксолотля, метаморфоз не происходит, и они сохраняют личиночные черты на протяжении всей жизни, оставаясь способными к размножению (неотения).

Распространение и среда обитания

Саламандры распространены в основном в умеренных и тропических регионах Северного полушария. Наибольшее разнообразие наблюдается в Северной Америке (особенно в Аппалачах) и в Восточной Азии. В Европе наиболее известны огненная, альпийская и пятнистая саламандры. В России встречаются три вида: сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris) и гребенчатый тритон (Triturus cristatus). Настоящие саламандры (род Salamandra) в России не обитают.

Большинство саламандр предпочитают влажные биотопы: леса, горные ручьи, болота, пещеры. Некоторые виды, например безлёгочные саламандры, обитают в кронах деревьев. Водные виды (например, исполинские саламандры) живут в чистых, холодных реках и ручьях.

Значение и охрана

Саламандры играют важную роль в экосистемах, регулируя численность беспозвоночных и служа пищей для более крупных животных (птиц, змей, млекопитающих). Их кожа выделяет токсины, которые используются в биохимии для изучения нервно-мышечной передачи. Аксолотль является популярным модельным организмом в биологии развития и регенерации.

Многие виды саламандр находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания, загрязнения водоёмов, изменения климата и грибковых заболеваний (например, хитридиомикоза). В Красную книгу Международного союза охраны природы (МСОП) внесены десятки видов саламандр. В России охраняются сибирский углозуб и гребенчатый тритон. В ряде стран созданы программы по разведению саламандр в неволе и реинтродукции.

Интересные факты

• Огненная саламандра получила своё название из-за ярких жёлтых пятен на чёрном фоне, которые ассоциировались с языками пламени.
• Исполинская саламандра, обитающая в Китае, является крупнейшим современным земноводным — её длина может превышать 1,8 метра, а масса — 50 килограммов.
• Сибирский углозуб способен выдерживать температуры до -35 °C, впадая в анабиоз. Он может оставаться замороженным в течение нескольких лет.
• У некоторых видов саламандр, например у пятнистой саламандры (Ambystoma maculatum), в симбиозе с икрой живут зелёные водоросли, которые снабжают эмбрионы кислородом.
• В средневековой Европе саламандру считали символом огня и алхимии, а её изображение часто использовалось в гербах и эмблемах.