Лишайники как симбиотические организмы¶

Лишайник — симбиотический организм, образованный грибом (микобионтом) и одним или несколькими фотосинтезирующими партнёрами (фотобионтами) — водорослями или цианобактериями. Лишайники не относятся к отдельному таксономическому царству: их рассматривают как особую биологическую группу, в которой грибной компонент определяет форму тела, а фотосинтезирующий обеспечивает питание. Насчитывается около 25 тысяч видов, распространённых от арктических тундр до тропиков и от уровня моря до высокогорий.

¶История изучения

Лишайники описывали ещё в античности — Теофраст упоминал их как «наросты» на коре. Долгое время их считали самостоятельными растениями и относили к мхам или водорослям. В 1867 году русские ботаники Андрей Фаминцын и Осип Баранецкий, изучая лишайник Xanthoria parietina, установили, что его зелёные клетки — это одноклеточные водоросли, живущие внутри грибной ткани. В 1869 году швейцарец Симон Швенденер ввёл термин «симбиоз» именно для описания отношений гриба и водоросли в лишайнике. С этого момента лишайники стали классифицировать по грибному компоненту и включать в систему грибов.

¶Строение

Тело лишайника называется талломом (слоевищем). Оно не имеет корней, стеблей и листьев. В анатомическом отношении различают гомеомерный таллом, где клетки фотобионта распределены по всей толще равномерно, и гетеромерный, в котором выделяются слои:

• Корковый слой — плотное сплетение гиф, защищающее от высыхания и механических повреждений;
• Зона фотобионта — слой, где расположены водоросли или цианобактерии;
• Сердцевина — рыхлая грибная ткань, обеспечивающая вентиляцию и запас воды;
• Нижняя кора — у некоторых видов несёт ризины (аналоги корней) для прикрепления к субстрату.

По внешнему виду выделяют накипные (корковые), листоватые и кустистые формы. Накипные плотно срастаются с субстратом, листоватые имеют вид пластинок, кустистые — разветвлённых кустиков.

¶Размножение и рост

Лишайники размножаются половым путём через грибной компонент (образование спор в плодовых телах — апотециях, перитециях) и вегетативно — фрагментами таллома, а также специализированными образованиями: соредиями (пылевидные скопления клеток фотобионта и гиф) и изидиями (выросты на поверхности таллома). Скорость роста крайне низка — от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год, что делает их одними из самых медленнорастущих организмов. Продолжительность жизни некоторых кустистых видов оценивается в сотни и даже тысячи лет.

¶Экология и устойчивость

Лишайники способны существовать на субстратах, малопригодных для других растений: скалах, коре, почве, костях, металле, стекле. Ключевая особенность — анабиоз: при высыхании организм переходит в состояние покоя и возобновляет обмен веществ после увлажнения. Это позволяет переносить длительную засуху, сильные морозы и высокогорное ультрафиолетовое излучение. Вместе с тем лишайники чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы, поэтому используются как биоиндикаторы — исчезновение видов служит признаком ухудшения экологической обстановки.

¶Роль в природе

Лишайники — пионеры растительности: они первыми заселяют безжизненные субстраты, участвуя в первичном почвообразовании. Выделяя органические кислоты, они разрушают горные породы. В тундре и лесотундре лишайники составляют значительную часть растительного покрова; ягель (кладония) служит основным зимним кормом северных оленей. Некоторые виды фиксируют атмосферный азот благодаря цианобактериям и обогащают почву соединениями азота. В то же время лишайники могут повреждать кору деревьев и обрастать памятники архитектуры.

¶Значение для человека

Практическое применение лишайников разнообразно:

В России лишайники изучаются в ботанических институтах, в том числе в Ботаническом институте имени В. Л. Комарова в Санкт-Петербурге. Лишайниковые сообщества служат объектом мониторинга состояния окружающей среды в промышленных регионах.

¶Классификация

Современная систематика относит лишайники к грибам, преимущественно к отделам аскомицетов (около 98 % видов) и базидиомицетов. Фотобионтами чаще выступают зелёные водоросли (требуксия, трентеполия), реже — цианобактерии (носток). По типу партнёрства различают:

• Мутуализм — взаимовыгодное сосуществование;
• Комменсализм — гриб получает выгоду без вреда для фотобионта;
• Паразитизм — в отдельных случаях гриб частично использует водоросль как источник питания.

Некоторые лишайники включают сразу два фотобионта, что расширяет их экологические возможности.

¶Интересные факты

• Лишайники способны выживать в условиях открытого космоса: образцы, вынесенные на внешнюю оболочку МКС, сохранили жизнеспособность.
• Накипные лишайники на скалах Антарктиды растут со скоростью около 0,01 мм в год.
• В Исландии и Японии лишайники традиционно использовались в пищу после специальной обработки.
• Лишайник Rhizocarpon geographicum применяется для датировки поверхностей — лихенометрии.

Источники: учебники по ботанике и микологии, работы А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого, материалы Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН, определители лишайников.