Лишайники

Лишайники — это особая группа комплексных симбиотических организмов, состоящих из гриба (микобионта) и одного или нескольких фотосинтезирующих партнёров (фотобионтов), в роли которых обычно выступают зелёные водоросли или цианобактерии. Тело лишайника, называемое слоевищем (талломом), представляет собой единую морфологическую и физиологическую систему, где гриб обеспечивает водный и минеральный обмен, а также защиту, а фотосинтезирующий компонент поставляет органические вещества, синтезированные в процессе фотосинтеза. Лишайники не являются растениями в классическом понимании, а относятся к отдельной экологической группе симбиотических организмов, традиционно изучаемых в рамках лихенологии — раздела ботаники. В мире насчитывается около 20 000 видов лишайников.

История изучения

Долгое время лишайники считались самостоятельными растениями, близкими к мхам. В 1867 году немецкий ботаник Симон Швенденер впервые выдвинул гипотезу об их двойственной природе, предположив, что лишайник представляет собой симбиоз гриба и водоросли. Эта теория, названная «дуалистической», встретила ожесточённое сопротивление научного сообщества, однако к концу XIX века была подтверждена экспериментальными работами российского учёного Андрея Фаминцына и Осипа Баранецкого, которым удалось выделить водоросли из лишайников и культивировать их отдельно. Окончательное признание гипотеза Швенденера получила после работ русского ботаника А. С. Фаминцына, который в 1867 году опубликовал статью о симбиотической природе лишайников.

В XX веке развитие электронной микроскопии и биохимических методов позволило детально изучить структуру и физиологию лишайников. Было установлено, что грибной компонент относится к сумчатым (аскомицетам) или, реже, к базидиальным грибам, а фотобионты представлены зелёными водорослями (например, Trebouxia, Pseudotrebouxia) или цианобактериями (например, Nostoc, Scytonema). Современная лихенология рассматривает лишайники как уникальные модели коэволюции и симбиоза.

Строение и физиология

Морфология слоевища

Слоевище лишайника может быть трёх основных типов:

• Накипные (корковые) — плотно срастаются с субстратом (корой деревьев, камнями, почвой), образуя тонкую корочку. Пример: Lecanora muralis (настенная леканора).
• Листоватые — имеют форму пластинок, прикреплённых к субстрату ризоидами или гифами, легко отделяются. Пример: Peltigera canina (пельтигера собачья).
• Кустистые — имеют форму разветвлённых кустиков, прямостоячих или свисающих (например, Usnea — уснея, или «борода старца»).

Анатомическое строение

В поперечном разрезе типичного листоватого лишайника выделяют несколько слоёв:

• Верхний коровый слой — плотное сплетение гиф гриба, часто покрытое кутикулой, защищает от высыхания и механических повреждений.
• Гонидиальный слой — слой, содержащий клетки водорослей или цианобактерий, расположенные непосредственно под корой.
• Сердцевина — рыхлое сплетение гиф, выполняющее функцию воздухоносной ткани и запаса воды.
• Нижний коровый слой — аналогичен верхнему, часто с ризоидами для прикрепления.

У накипных лишайников сердцевина может отсутствовать, а у кустистых слоевище имеет радиальное строение с корой по всей поверхности.

Питание и обмен веществ

Лишайники являются автогетеротрофами: гриб (гетеротроф) получает от водоросли (автотрофа) глюкозу или другие углеводы, а водоросль — воду, минеральные соли и защиту от высыхания. Цианобактерии, помимо углеводов, способны фиксировать атмосферный азот, что делает лишайники важными пионерами в заселении бесплодных субстратов.

Лишайники отличаются крайне медленным ростом — от 0,1 до 10 мм в год. Они способны впадать в состояние анабиоза при высыхании, полностью останавливая метаболизм, и возобновлять его после увлажнения. Эта способность позволяет им выживать в экстремальных условиях — в пустынях, арктических тундрах, высокогорьях.

Размножение

Размножение лишайников может быть вегетативным, бесполым и половым.

• Вегетативное — фрагментация слоевища, а также специализированные образования: соредии (мелкие шаровидные тельца, содержащие гифы и водоросли) и изидии (выросты слоевища, легко отламывающиеся).
• Бесполое — осуществляется с помощью конидий (спор гриба, образующихся на конидиеносцах).
• Половое — характерно только для грибного компонента. Гриб образует плодовые тела (апотеции, перитеции), в которых созревают сумки со спорами. После прорастания споры гриб должен найти подходящую водоросль, чтобы сформировать новый лишайник.

Экология и распространение

Лишайники являются пионерными организмами, одними из первых заселяющих безжизненные субстраты — скалы, лавовые потоки, песчаные почвы. Они участвуют в процессах почвообразования, разрушая горные породы с помощью выделяемых лишайниковых кислот. В тундре и лесотундре лишайники (ягель, или «олений мох» — Cladonia rangiferina) составляют основу зимнего рациона северных оленей.

Лишайники крайне чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы, что делает их эффективными биоиндикаторами чистоты атмосферы. В городах с сильным промышленным загрязнением лишайники практически исчезают (так называемая «лишайниковая пустыня»). В России для оценки загрязнения воздуха используется метод лихеноиндикации.

Классификация

Традиционно лишайники классифицируют по типу фотобионта:

• Лишайники с зелёными водорослями — наиболее распространённая группа (около 85% видов).
• Лишайники с цианобактериями — часто имеют тёмную окраску, способны к азотфиксации.
• Лишайники с двумя фотобионтами — содержат одновременно зелёную водоросль и цианобактерию (например, Peltigera aphthosa).

По систематике грибного компонента лишайники относятся к отделам:

• Аскомицеты (сумчатые грибы) — подавляющее большинство видов.
• Базидиомицеты (базидиальные грибы) — небольшая группа, преимущественно тропических видов.

Значение и применение

Экологическое значение

• Участие в почвообразовании и первичной сукцессии.
• Кормовая база для северных оленей и некоторых беспозвоночных (например, лишайницы — гусеницы некоторых бабочек).
• Среда обитания для микроорганизмов и мелких беспозвоночных.

Хозяйственное использование

• Корм для животных — ягель (кладония) используется в оленеводстве.
• Пищевая промышленность — в некоторых странах (например, в Исландии) лишайники (Cetraria islandica — исландский мох) используются в пищу и для приготовления напитков.
• Медицина — лишайники (например, Usnea) обладают антибактериальными свойствами благодаря содержанию усниновой кислоты. В народной медицине используются при заболеваниях дыхательных путей.
• Производство красителей — лакмус, традиционно получаемый из лишайников, используется как индикатор pH.
• Парфюмерия — некоторые виды (например, Evernia prunastri — дубовый мох) используются для получения фиксаторов запаха.
• Биоиндикация — оценка чистоты воздуха.

Культурное значение

В России лишайники традиционно использовались в народной медицине и как источник красителей для тканей. В Сибири и на Дальнем Востоке некоторые виды употребляются в пищу. В современной науке лишайники являются модельными объектами для изучения симбиоза и экстремофилии.

Интересные факты

• Лишайники могут расти на стекле, бетоне, металле и даже на пластике, если на них есть микротрещины.
• Некоторые виды лишайников способны выживать в условиях открытого космоса (эксперимент «Бион-М»).
• Скорость роста некоторых накипных лишайников составляет менее 0,1 мм в год.
• Лишайники могут быть долгожителями — возраст некоторых экземпляров в Арктике оценивается в несколько тысяч лет.
• Усниновая кислота, содержащаяся в лишайниках, используется в некоторых антибиотиках.

Источники

1. Жизнь растений. Том 3. Водоросли. Лишайники. — М.: Просвещение, 1977.
2. Определитель лишайников России. — СПб.: Наука, 1996–2014.
3. Лихенология: учебное пособие для вузов / Под ред. А. В. Домбровской. — М.: Академия, 2008.
4. Научно-популярный журнал «Природа», статьи по лихенологии.
5. Материалы сайта «Лишайники России» (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН).