Цианобактерии

Цианобактерии (лат. Cyanobacteria, от др.-греч. κυανός — синий), также известные как синезелёные водоросли, — это тип грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу с выделением молекулярного кислорода. Являются одними из древнейших и наиболее распространённых прокариотических организмов на Земле, сыгравших ключевую роль в формировании современной кислородной атмосферы.

История изучения

Первые описания цианобактерий относятся к античности, однако их систематическое изучение началось в XIX веке. Первоначально, из-за способности к фотосинтезу и наличия хлорофилла, их относили к водорослям (отдел Cyanophyta). Термин «синезелёные водоросли» закрепился в ботанической традиции. В середине XX века, с развитием электронной микроскопии и молекулярной биологии, было доказано, что эти организмы являются прокариотами, лишёнными оформленного ядра и мембранных органелл. В 1970-х годах, в рамках трёхдоменной системы Карла Вёзе, они были окончательно отнесены к бактериям.

Строение и физиология

Клеточное строение

Цианобактерии — прокариоты. Их клетки окружены многослойной клеточной стенкой, типичной для грамотрицательных бактерий, включающей пептидогликановый слой и внешнюю мембрану. Многие виды имеют внешнюю слизистую капсулу или чехол. Внутри клетки отсутствуют митохондрии, хлоропласты и другие мембранные органеллы. Фотосинтетические пигменты (хлорофилл a, каротиноиды, фикобилины — фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин) расположены на тилакоидах — складчатых мембранных структурах, не образующих гран. В цитоплазме присутствуют газовые везикулы (у планктонных видов), запасные вещества (цианофицин, гликоген, полифосфаты) и рибосомы.

Генетический материал

Геном представлен кольцевой хромосомой, расположенной в нуклеоиде. У многих видов также обнаружены плазмиды. Для цианобактерий характерна способность к горизонтальному переносу генов, что способствует их адаптации к различным условиям среды.

Фотосинтез

Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез, аналогичный фотосинтезу высших растений. В световой фазе происходит фотолиз воды с выделением кислорода, синтез АТФ и НАДФН. В тёмновой фазе (цикл Кальвина) происходит фиксация углекислого газа. Некоторые виды (например, Oscillatoria) способны к аноксигенному фотосинтезу, используя в качестве донора электронов сероводород.

Азотфиксация

Многие цианобактерии (например, Anabaena, Nostoc) способны фиксировать атмосферный азот, превращая его в аммиак. Этот процесс осуществляется ферментом нитрогеназой, который чувствителен к кислороду. Для защиты от кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, у нитчатых форм образуются специализированные клетки — гетероцисты, имеющие утолщённые клеточные стенки и лишённые фотосистемы II.

Классификация и разнообразие

Цианобактерии — чрезвычайно разнообразная группа. Традиционно их классифицируют по морфологическим признакам, хотя современная систематика всё больше опирается на молекулярно-генетические данные. Выделяют несколько порядков:

• Chroococcales — одноклеточные формы, одиночные или образующие колонии (например, Microcystis, Gloeocapsa).
• Pleurocapsales — одноклеточные, способные к множественному делению (баеоциты).
• Oscillatoriales — нитчатые (трихомные) формы, не образующие гетероцист (например, Oscillatoria, Spirulina).
• Nostocales — нитчатые формы, образующие гетероцисты и покоящиеся клетки — акинеты (например, Anabaena, Nostoc, Aphanizomenon).
• Stigonematales — нитчатые формы с истинным ветвлением и многоядерными клетками.

Распространение и экология

Цианобактерии встречаются практически во всех экосистемах, где есть вода и свет. Они доминируют в экстремальных местообитаниях:

• Водные экосистемы: являются важнейшим компонентом фитопланктона пресных и солёных вод. В эвтрофных водоёмах вызывают «цветение» воды, образуя плотные плёнки на поверхности.
• Почва: обитают в поверхностных слоях, участвуют в почвообразовании и фиксации азота.
• Горячие источники: термофильные виды (например, Synechococcus lividus) выдерживают температуру до +73 °C.
• Пустыни: входят в состав лишайников (например, род Nostoc), а также образуют биологические почвенные корки.
• Антарктида: встречаются в оазисах, под камнями и в снегу (например, Chloromonas — хотя это зелёная водоросль, цианобактерии также присутствуют).
• Симбиоз: образуют симбиотические ассоциации с грибами (лишайники), губками, папоротниками (род Azolla), голосеменными (саговники) и некоторыми животными.

Значение и применение

Экологическое значение

• Продуценты кислорода: цианобактерии произвели большую часть кислорода на Земле в архейскую и протерозойскую эры, что привело к «Кислородной катастрофе» около 2,4 млрд лет назад.
• Первичные продуценты: являются основой пищевых цепей во многих водных и наземных экосистемах.
• Азотфиксация: обогащают почву и воду связанным азотом, делая его доступным для других организмов.

Отрицательное влияние

• Цветение воды: массовое размножение цианобактерий (например, Microcystis aeruginosa) в эвтрофных водоёмах приводит к выделению токсинов (цианотоксинов) — гепатотоксинов (микроцистины), нейротоксинов (анатоксины) и дерматоксинов. Это вызывает гибель рыбы, отравление животных и людей, ухудшение качества питьевой воды.
• Токсичность: цианотоксины устойчивы к нагреванию и кипячению, что делает их опасными при использовании загрязнённой воды.

Применение человеком

• Биологическое удобрение: цианобактерии (например, Anabaena в симбиозе с Azolla) используются в рисоводстве для обогащения почвы азотом.
• Биологически активные добавки: Spirulina (род Arthrospira) культивируется в промышленных масштабах как источник белка, витаминов и антиоксидантов.
• Биотопливо: ведутся исследования по использованию цианобактерий для производства биодизеля, водорода и этанола.
• Биоремедиация: используются для очистки сточных вод от тяжёлых металлов и органических загрязнителей.
• Модельные организмы: Synechocystis sp. PCC 6803 и Synechococcus elongatus PCC 7942 являются модельными объектами для изучения фотосинтеза, циркадных ритмов и генетики.

Интересные факты

• Цианобактерии являются предками хлоропластов всех современных растений и водорослей (эндосимбиотическая теория).
• Некоторые виды цианобактерий (Nostoc commune) способны выживать в высушенном состоянии (ангидробиоз) десятилетиями, а при увлажнении восстанавливать метаболизм.
• Строматолиты — слоистые карбонатные образования, формирующиеся при участии цианобактерий, являются древнейшими ископаемыми свидетельствами жизни на Земле (возраст до 3,5 млрд лет).

Источники

• Бактерии и актиномицеты / Под ред. Н. А. Красильникова. — М.: Изд-во АН СССР, 1949.
• Жизнь растений: в 6 т. / Гл. ред. А. А. Фёдоров. — Т. 1. — М.: Просвещение, 1974.
• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: Учебник. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 2006.
• Stanier R. Y., Cohen-Bazire G. Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria // Annual Review of Microbiology. — 1977. — Vol. 31.
• Whitton B. A., Potts M. (eds.) The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. — Kluwer Academic Publishers, 2000.