Максилла — верхняя челюсть членистоногих¶
Максилла (от лат. maxilla — верхняя челюсть) — парный ротовой придаток членистоногих, расположенный позади мандибул и участвующий в обработке и перемещении пищи. Термин также применяется в зоологии для обозначения верхней челюсти у двукрылых насекомых и некоторых других групп. В русскоязычной анатомической традиции слово «максилла» может встречаться и как латинское название верхней челюсти человека и позвоночных (os maxillae), однако в современном употреблении оно чаще относится именно к членистоногим.
¶Строение и положение
У насекомых максиллы — вторая пара жевательных придатков, расположенная за мандибулами. Каждая максилла формируется из нескольких члеников, несущих характерные выросты:
- гальеа (galea) — верхний лепестковидный вырост;
- лациния (lacina) — нижний, более заострённый вырост;
- пальпус (palpus) — пятичлениковый щупик, выполняющий осязательную и вкусовую функции.
Основание максиллы включает кардо (cardo) и стипес (stipes), соединяющие придаток с головной капсулой. Такое строение считается производным от типичного сегмента конечности, что подтверждает гомологию максилл с ногочелюстями ракообразных.
¶Функции
Основная роль максилл — участие в предварительной обработке пищи: удержание, измельчение и проталкивание пищевого комка в ротовое отверстие. Дополнительно максиллы выполняют следующие функции:
- фильтрация мелких частиц из воды или воздуха (у личинок комаров-звонцов и некоторых других гидробионтов);
- выделение пищеварительных ферментов (у ряда личинок);
- вкусовое и осязательное восприятие за счёт сенсилл на лацинии и щупиках;
- участие в построении кокона и чистке тела (у перепончатокрылых).
¶Модификации у разных отрядов насекомых
В ходе эволюции максиллы приобрели разнообразные формы в зависимости от типа питания.
¶Двукрылые (Diptera)
У взрослых двукрылых губные придатки, включая максиллы, сильно видоизменены. У кровососущих комаров (Culicidae) максиллы превратились в тонкие игловидные образования с зазубренным кончиком, прокалывающие кожу хозяина и формирующие канал для высасывания крови. У мух-журчалок (Syrphidae) и мух-злаковых (Chloropidae) максиллы видоизменены в губку (labellum) для всасывания жидкой пищи. У хоботковых двукрылых (Tabanidae) максиллы сохраняют колюще-режущую функцию.
¶Жесткокрылые (Coleoptera)
У жуков максиллы, как правило, сохраняют жевательное строение, но их форма зависит от типа питания: у хищных жуков лацинии заострены и служат для захвата добычи, у фитофагов — уплощены и приспособлены для соскабливания растительной ткани.
¶Перепончатокрылые (Hymenoptera)
У пчёл и ос максиллы вместе с губой образуют хоботок, приспособленный для сбора нектара. При этом лациния и гальеа вытягиваются и срастаются с губными лопастями, а щупики утрачивают подвижность.
¶Полужесткокрылые (Hemiptera)
У клопов и цикад максиллы преобразованы в тонкие стилетовидные образования, входящие в состав хоботка и служащие для прокалывания растительных или животных тканей и высасывания соков.
¶Максиллы у ракообразных
У ракообразных максиллы (maxillulae и maxillae) представлены двумя парами придатков, прилегающих к нижней губе. У десятиногих раков (Decapoda) они участвуют в перетирании пищи и создании тока воды в жаберной полости. У веслоногих ракообразных (Copepoda) максиллы — крупные, пластинчатые, служат для фильтрации водорослей из воды.
¶Максиллы в палеонтологии
Окаменелые максиллы играют важную роль в систематике ископаемых членистоногих. По строению максилл палеонтологи определяют принадлежность находок к тем или иным отрядам и восстанавливают тип питания вымерших видов. Особенно информативны максиллы в отложениях каменноугольного периода, откуда известны ранние насекомые с примитивным жевательным ротовым аппаратом.
¶См. также
¶Источники
- Бродский Б. И. «Животные: руководство для поступающих в вузы» — СПб., 2005.
- Рихтер В. А. «Основы энтомологии» — М.: Издательство МГУ, 2002.
- Тхостов И. Г. «Определитель насекомых Дальнего Востока России» — Владивосток, 1998.
- Клюге А. Г. «Современные системы и классификация палеозонтологических данных» — М., 2000.