Метаморфоз растений

Метаморфоз растений — это процесс глубокого, наследственно закреплённого видоизменения основных вегетативных органов (корня, стебля, листа) в ходе эволюции или онтогенеза, приводящий к приобретению ими новых функций, не свойственных типичным органам. В отличие от простых модификаций, вызванных условиями среды (например, утолщение листа у суккулентов), метаморфозы представляют собой устойчивые анатомо-морфологические преобразования, закреплённые в генотипе и характерные для определённых систематических групп растений.

Причины и эволюционное значение

Метаморфоз является результатом адаптации растений к разнообразным экологическим условиям. Основные движущие факторы — необходимость запасания воды или питательных веществ, защита от поедания животными, опора для роста в вертикальном положении, вегетативное размножение, а также захват и переваривание насекомых (у насекомоядных растений). В процессе эволюции, под давлением естественного отбора, типичные органы (лист, стебель, корень) утрачивали свои первоначальные функции и приобретали новые, что приводило к изменению их внешнего строения и внутренней структуры. Например, у кактусов листья редуцировались в колючки для уменьшения испарения, а функцию фотосинтеза взял на себя стебель.

Классификация метаморфозов

Метаморфозы классифицируют по происхождению — какой орган (побег, лист, корень) подвергся видоизменению.

Метаморфозы побега

Побег (стебель с листьями и почками) — наиболее пластичный орган. Его метаморфозы часто связаны с запасанием веществ, вегетативным размножением или защитой.

Корневище

Корневище — это подземный видоизменённый побег, выполняющий функции запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения. Внешне напоминает корень, но отличается наличием узлов, междоузлий, редуцированных чешуевидных листьев и пазушных почек. Характерно для многих многолетних трав (пырей ползучий, ландыш майский, ирис). Стебель корневища растёт горизонтально (реже вертикально), на его верхушке формируется верхушечная почка, обеспечивающая нарастание. От узлов отходят придаточные корни. Корневища могут быть длинными (с длинными междоузлиями) и короткими (сближенными узлами). В сельском хозяйстве корневищные сорняки (например, пырей) считаются трудноискоренимыми, так как каждый отрезок корневища с почкой способен дать новое растение.

Клубень

Клубень — это утолщённый мясистый подземный побег, служащий для запасания крахмала и других питательных веществ, а также для вегетативного размножения. Наиболее известный пример — клубни картофеля (Solanum tuberosum). Клубень образуется на верхушке длинного тонкого подземного побега — столона. От типичного стебля клубень отличается отсутствием зелёной окраски, наличием «глазков» — углублений, в которых находятся пазушные почки. Расположение глазков на клубне спиральное, что соответствует листорасположению на обычном побеге. Внутреннее строение клубня: снаружи — перидерма (кожица), затем кора, кольцо сосудистых пучков и сердцевина. Крахмал откладывается в паренхиме коры и сердцевины.

Луковица

Луковица — это видоизменённый подземный (реже надземный) побег с очень коротким уплощённым стеблем — донцем — и сочными чешуевидными листьями, запасающими воду и питательные вещества. Характерна для однодольных растений семейств Лилейные (лук, тюльпан, лилия) и Амариллисовые (нарцисс, гиацинт). Снаружи луковица часто покрыта сухими плёнчатыми чешуями, выполняющими защитную функцию. В пазухах сочных чешуй закладываются дочерние луковицы — детки, служащие для вегетативного размножения. На донце также расположены верхушечная почка (дающая цветонос и листья) и придаточные корни.

Клубнелуковица

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но представляет собой утолщённый, мясистый стебель (донце), одетый сухими плёнчатыми чешуями (листьями). Запасные вещества откладываются в стебле, а не в листьях. Характерна для гладиолуса, шафрана (крокуса), безвременника. В отличие от луковицы, клубнелуковица ежегодно отмирает и заменяется новой, образующейся на верхушке старой или из пазушных почек.

Столоны

Столоны — это тонкие, длинные, быстро отмирающие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Различают надземные (например, усы земляники) и подземные (например, столоны картофеля, на которых образуются клубни). Надземные столоны несут длинные междоузлия, редуцированные листья и укореняются в узлах, давая начало дочерним розеткам.

Колючки побегового происхождения

Колючки, образующиеся из побегов, — это твёрдые, одревесневшие, заострённые образования, защищающие растение от поедания животными. Они развиваются из пазушных почек и могут нести редуцированные листья. Характерны для боярышника (Crataegus), гледичии (Gleditsia), дикой груши. У кактусов (Cactaceae) колючки представляют собой видоизменённые листья, а не побеги, поэтому они относятся к другой категории.

Усики побегового происхождения

Усики — это нитевидные, спирально закручивающиеся образования, служащие для прикрепления лазающих растений к опоре. Они образуются из пазушных почек или верхушек побегов. Примеры: усики винограда (Vitis), пассифлоры (Passiflora), огурца (Cucumis sativus). У гороха (Pisum sativum) усиками становятся верхние листочки сложного листа — это метаморфоз листа, а не побега.

Метаморфозы листа

Листья, как боковые органы побега, также подвержены глубоким видоизменениям.

Колючки листового происхождения

Колючки, образующиеся из листа, — это твёрдые, заострённые образования, защищающие растение. Они могут развиваться из всего листа или из его части (например, прилистников). Классический пример — колючки кактусов, которые являются редуцированными листьями. У белой акации (Robinia pseudoacacia) колючки образуются из прилистников. У барбариса (Berberis) колючкой превращается весь лист, а в его пазухе развивается укороченный побег с обычными листьями.

Усики листового происхождения

Усики, образующиеся из листа, служат для прикрепления к опоре. У гороха верхние листочки сложного листа превращаются в усики. У чины (Lathyrus) усиком становится весь лист, а функцию фотосинтеза берут на себя крупные прилистники.

Ловчие аппараты насекомоядных растений

У насекомоядных растений листья видоизменены в специальные ловушки для захвата и переваривания мелких животных (в основном насекомых). Это адаптация к произрастанию на бедных азотом почвах (болота, скалы). Типы ловушек:

• Кувшинчики (непентес, саррацения): лист свёрнут в форме кувшина, заполненного пищеварительной жидкостью. Верхний край скользкий, насекомое падает внутрь.
• Липучки (росянка, жирянка): листья покрыты железистыми волосками, выделяющими клейкую жидкость. Насекомое прилипает, волоски загибаются, и растение выделяет ферменты.
• Захлопывающиеся ловушки (венерина мухоловка — Dionaea muscipula): листовая пластинка состоит из двух створок, которые быстро захлопываются при прикосновении к чувствительным волоскам.

Суккулентные листья

У растений засушливых местообитаний (алоэ, агава, очиток, молодило) листья становятся толстыми, мясистыми, сочными. В их паренхиме развита водозапасающая ткань. Устьица часто погружены в ткань, а кутикула утолщена, что снижает испарение.

Чешуи

Чешуевидные листья выполняют разнообразные функции: защитную (сухие чешуи луковиц, почечные чешуи), запасающую (сочные чешуи луковиц), фотосинтезирующую (чешуи у некоторых хвощей).

Метаморфозы корня

Корни, как подземные органы, также могут видоизменяться, приобретая новые функции.

Корнеплоды

Корнеплод — это утолщённый главный корень, в котором откладываются запасные питательные вещества (сахара, крахмал, витамины). В образовании корнеплода участвует не только собственно корень, но и гипокотиль (подсемядольное колено). Характерен для двулетних растений (морковь, свёкла, редис, репа, редька). В первый год жизни формируется корнеплод с розеткой листьев, на второй год — цветоносный побег. Форма корнеплодов может быть конической (морковь), округлой (редис), веретеновидной (репа).

Корневые клубни (корневые шишки)

Корневые клубни — это утолщения боковых или придаточных корней, служащие для запасания питательных веществ. В отличие от корнеплодов, в их образовании не участвует главный корень. Примеры: георгин (Dahlia), батат (Ipomoea batatas), чистяк (Ficaria). У георгина клубни образуются на придаточных корнях, отходящих от основания стебля. У батата (сладкого картофеля) запасающие корни развиваются из узлов стебля, стелющегося по земле.

Воздушные корни

Воздушные корни развиваются у многих тропических эпифитов (орхидеи, монстера) и некоторых болотных растений. Они покрыты многослойной губчатой тканью — веламеном, которая способна впитывать влагу из воздуха. У баньяна (Ficus benghalensis) воздушные корни отрастают от горизонтальных ветвей, достигают земли, утолщаются и превращаются в дополнительные стволы-опоры. У некоторых пальм (например, пандануса) развиваются ходульные корни, укрепляющие растение в болотистой почве.

Дыхательные корни (пневматофоры)

Дыхательные корни характерны для растений, произрастающих на заболоченных почвах с дефицитом кислорода (например, у болотного кипариса — Taxodium, у мангровых деревьев). Они растут вертикально вверх, поднимаясь над поверхностью воды или почвы. На их верхушках находятся устьица, через которые воздух поступает в аэренхиму (воздухоносную ткань) корневой системы.

Корни-присоски (гаустории)

Корни-присоски характерны для растений-паразитов и полупаразитов. Они проникают в ткани растения-хозяина и высасывают из него воду и питательные вещества. Примеры: омела (Viscum album), заразиха (Orobanche), повилика (Cuscuta). У повилики корни полностью редуцированы, а присоски образуются на стебле. У омелы присоски внедряются в кору и древесину дерева-хозяина.

Значение метаморфозов в жизни растений и хозяйственной деятельности человека

Метаморфозы играют ключевую роль в выживании растений в экстремальных условиях. Они обеспечивают:

• Запасание ресурсов: корнеплоды, клубни, луковицы и корневища позволяют растениям переживать неблагоприятные периоды (зиму, засуху) и накапливать энергию для цветения и плодоношения.
• Вегетативное размножение: корневища, клубни, луковицы, усы и корневые отпрыски обеспечивают быстрое размножение и захват территории без участия семян.
• Защиту: колючки, шипы и жгучие волоски (у крапивы) отпугивают травоядных животных.
• Питание: ловчие аппараты насекомоядных растений компенсируют недостаток азота в почве.
• Опору и фиксацию: усики, воздушные и ходульные корни позволяют растениям осваивать вертикальные поверхности и неустойчивые субстраты.

Для человека метаморфозы имеют огромное практическое значение. Корнеплоды (морковь, свёкла, репа), клубни (картофель, топинамбур), луковицы (лук, чеснок) и корневища (имбирь, куркума) являются важнейшими продуктами питания, кормовыми культурами и сырьём для промышленности (крахмал, сахар). Многие декоративные растения (тюльпаны, гладиолусы, георгины) выращиваются именно ради их видоизменённых органов.

Источники

1. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2000.
2. Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. Т. 1: Строение и функции растительных тканей и органов. — М.: Издательский центр «Академия», 2007.
3. Жуковский П. М. Ботаника. — М.: Колос, 1982.
4. Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника высших, или наземных, растений. — М.: Издательский центр «Академия», 2004.