Метаморфозы¶

Метаморфозы (от др.-греч. μεταμόρφωσις — «превращение», «преобразование») — в биологии глубокое преобразование строения организма (или отдельных его органов), происходящее в ходе индивидуального развития (онтогенеза). Метаморфоз, как правило, связан с резкой сменой образа жизни животного, например, переходом от свободноплавающей личинки к прикреплённому взрослому организму или от водного к наземному существованию. В более широком, переносном смысле термин используется для обозначения кардинальных, качественных изменений в различных сферах — от геологии и физики до искусства и литературы.

¶История изучения

Представления о превращениях животных известны с античности. Аристотель в «Истории животных» описывал развитие насекомых, отмечая различия между стадиями яйца, личинки, куколки и имаго. Однако научное осмысление метаморфоза началось лишь в XVII–XVIII веках. Голландский натуралист Ян Сваммердам в труде «Библия природы» (1737) детально описал метаморфоз насекомых, разделив их на группы по типу превращения. В XIX веке Карл Эрнст фон Бэр, основоположник эмбриологии, сформулировал принципы зародышевого развития, а Александр Ковалевский и Илья Мечников заложили основы сравнительной эмбриологии, показав, что метаморфоз многих беспозвоночных (например, иглокожих) имеет общие черты с развитием хордовых. В XX веке изучение метаморфоза перешло на молекулярный и гормональный уровни: в 1917 году Стефан Копеч открыл роль гормонов в метаморфозе насекомых, а в 1930-х годах Джеймс Хаксли и Джулиан Хаксли исследовали роль тироксина в метаморфозе амфибий.

¶Биологический метаморфоз

¶Классификация

В зоологии выделяют два основных типа метаморфоза:

• Полный метаморфоз (голометаболия). Характеризуется наличием резко отличных друг от друга стадий: яйцо, личинка, куколка, имаго (взрослая особь). Личинка не похожа на взрослую форму, имеет иное строение ротового аппарата, органов чувств и конечностей. В стадии куколки происходит полная перестройка тканей (гистолиз и гистогенез). Типичен для насекомых отрядов: чешуекрылые (бабочки), жесткокрылые (жуки), перепончатокрылые (пчёлы, муравьи), двукрылые (мухи, комары) и блохи.
• Неполный метаморфоз (гемиметаболия). Развитие проходит три стадии: яйцо, личинка (нимфа), имаго. Личинка внешне сходна со взрослой особью, но отличается недоразвитыми крыльями, половыми органами и часто иным образом жизни. Превращение происходит постепенно, без стадии куколки, через серию линек. Характерен для прямокрылых (кузнечики, саранча), тараканов, клопов, равнокрылых (цикады, тли) и стрекоз.

Кроме того, выделяют промежуточные формы (например, гипоморфоз у некоторых клещей) и метаморфоз у вторичноротых (иглокожие, оболочники), где личинка (например, бипиннария у морских звёзд) радикально отличается от взрослого организма.

¶Гормональная регуляция

У насекомых метаморфоз контролируется нейросекреторными клетками мозга, которые выделяют проторацикотропный гормон (ПТТГ). Он стимулирует проторакальные железы к выработке экдизона — стероидного гормона, запускающего линьку. Параллельно действует ювенильный гормон, вырабатываемый прилежащими телами. Пока его концентрация высока, линька приводит к появлению очередной личиночной стадии. Снижение уровня ювенильного гормона ниже порогового значения переключает программу развития на метаморфоз, и личинка превращается в куколку или имаго.

У амфибий метаморфоз регулируется тироксином, вырабатываемым щитовидной железой. У головастика лягушки этот гормон запускает резорбцию хвоста, рост конечностей, перестройку пищеварительной системы и развитие лёгких. Эксперименты с удалением щитовидной железы у головастиков приводят к гигантизму и невозможности метаморфоза.

¶Примеры метаморфоза у разных групп

• Насекомые. Классический пример — бабочка: гусеница (личинка) питается листьями, затем окукливается, и из куколки выходит имаго, питающееся нектаром. У муравьёв (семейство Formicidae) личинки питаются выделениями взрослых особей, а имаго выполняют функции рабочих, солдат или репродуктивных особей.
• Иглокожие. Личинка морского ежа (эхиноплутеус) имеет двустороннюю симметрию и плавает в толще воды, питаясь планктоном. После метаморфоза она превращается в радиально-симметричного взрослого ежа, ведущего донный образ жизни.
• Амфибии. Головастики лягушек (например, озёрной лягушки Pelophylax ridibundus) дышат жабрами, имеют хвост и питаются водорослями. В ходе метаморфоза у них развиваются лёгкие, исчезают жабры и хвост, формируются конечности, и они переходят к наземному питанию насекомыми.
• Оболочники. У асцидий свободноплавающая личинка (головастик) имеет хорду и нервную трубку. Прикрепляясь к субстрату, она претерпевает регрессивный метаморфоз: хорда и нервная система почти полностью разрушаются, и взрослая особь ведёт сидячий образ жизни, фильтруя воду.

¶Метаморфозы в геологии и минералогии

В геологии термин «метаморфизм» (от греч. «превращение») обозначает процесс изменения горных пород под воздействием высоких температур и давления без их плавления. В результате метаморфизма образуются метаморфические породы: из известняков — мрамор, из песчаников — кварцит, из глинистых сланцев — гнейсы. В минералогии под метаморфозом понимают полиморфные превращения — переход одного минерала в другой с тем же химическим составом, но иной кристаллической решёткой (например, графит в алмаз, кварц в тридимит).

¶Метаморфозы в физике и химии

В физике термин используется для описания фазовых переходов второго рода, при которых вещество скачкообразно меняет свои свойства (например, переход из ферромагнитного состояния в парамагнитное при температуре Кюри). В химии метаморфозом иногда называют изомеризацию — превращение одного изомера в другой (например, цис-транс-изомеризация).

¶Метаморфозы в культуре и искусстве

¶Античная мифология

Метаморфозы — центральная тема поэмы Овидия «Метаморфозы» (I век н. э.), где описано около 250 мифов о превращениях людей в животных, растения, камни и созвездия. Среди них: Дафна, превращённая в лавр; Нарцисс, ставший цветком; Арахна, обращённая в паука. В русской мифологии мотив превращения встречается в сказках о Кощее Бессмертном, Василисе Прекрасной и Царевне-лягушке.

¶Литература

В литературе метаморфоза часто используется как сюжетный приём или аллегория. Наиболее известные произведения:

• Франц Кафка, «Превращение» (1915) — рассказ о коммивояжёре Грегоре Замзе, который однажды утром просыпается огромным насекомым.
• Михаил Булгаков, «Собачье сердце» (1925) — метаморфоза пса Шарика в человека в результате эксперимента профессора Преображенского.
• Владимир Набоков, «Приглашение на казнь» (1936) — метаморфоза главного героя Цинцинната, символизирующая освобождение от тоталитарной системы.

¶Кинематограф

В кино метаморфоз визуализируется с помощью спецэффектов. Примеры:

• «Муха» (1986, реж. Дэвид Кроненберг) — учёный постепенно превращается в гибрид человека и мухи.
• «Человек-волк» (1941, 2010) — классический сюжет об оборотне.
• «Аватар» (2009, реж. Джеймс Кэмерон) — метаморфоза сознания человека в тело аватара.

¶Изобразительное искусство

В живописи метаморфозы часто изображались в сюрреализме (Сальвадор Дали, «Метаморфозы Нарцисса», 1937) и символизме (Одилон Редон). В скульптуре — работы Альберто Джакометти, где человеческие фигуры превращаются в абстрактные формы.

¶Интересные факты

• У некоторых видов насекомых (например, у наездников из семейства Ichneumonidae) личинки паразитируют внутри гусениц, вызывая их метаморфоз в куколку, после чего сами окукливаются.
• В 2018 году биологи из Университета Токио впервые зафиксировали метаморфоз у взрослого насекомого — самки японского муравья (Pristomyrmex punctatus), которая после потери репродуктивной функции превращается в рабочую особь.
• В русском фольклоре метаморфоза часто связана с нарушением запрета: например, царевна-лягушка сбрасывает кожу только после того, как её сжигают.

¶Источники

1. Овидий. Метаморфозы. — М.: Наука, 1977.
2. Кафка Ф. Превращение. — М.: АСТ, 2019.
3. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Наука, 1964.
4. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.: Советская наука, 1949.
5. Хаксли Дж. Метаморфоз амфибий. — Л.: Биомедгиз, 1936.
6. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1993.
7. Дарвин Ч. Происхождение видов. — М.: Наука, 1991.
8. Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия, 1969–1978.