Метаногенные археи

Метаногенные археи (метаногены) — это группа строго анаэробных микроорганизмов, относящихся к домену архей, которые в качестве конечного продукта энергетического метаболизма выделяют метан (CH₄). Они являются единственными биологическими источниками метана на Земле и играют ключевую роль в глобальном углеродном цикле, а также в процессах анаэробного разложения органического вещества в различных экосистемах.

История открытия

Существование организмов, способных производить метан, было впервые постулировано в 1776 году итальянским физиком Алессандро Вольта, который обнаружил горючий газ в болотных отложениях. Однако систематическое изучение началось в конце XIX века. В 1868 году французский микробиолог Луи Пастер предположил, что метан образуется в результате жизнедеятельности микроорганизмов. В 1936 году советский микробиолог Георгий Адамович Надсон опубликовал первые описания метаногенных бактерий (как их тогда называли). Долгое время метаногенов относили к бактериям, однако в 1977 году Карл Вёзе и Джордж Фокс на основе анализа последовательностей 16S рРНК выделили их в отдельную группу, которая впоследствии стала частью домена архей.

Классификация и филогения

Метаногенные археи относятся к типу Euryarchaeota (эвриархеоты) и включают несколько классов, порядков и семейств. Основные таксономические группы:

• Класс Methanobacteria (метанобактерии): порядок Methanobacteriales. Включает палочковидные и кокковидные формы, обитающие в основном в желудочно-кишечном тракте животных и в анаэробных отложениях.
• Класс Methanococci (метанококки): порядок Methanococcales. Морские и термофильные виды, часто встречаются в гидротермальных источниках.
• Класс Methanomicrobia (метаномикробии): порядки Methanomicrobiales, Methanosarcinales, Methanocellales. Наиболее разнообразная группа, включающая как мезофильные, так и термофильные и галофильные виды.
• Класс Methanopyri (метанопиры): порядок Methanopyrales. Гипертермофильные археи, обитающие в глубоководных гидротермальных системах.

Филогенетически метаногены не являются монофилетической группой — некоторые порядки (например, Methanobacteriales и Methanococcales) более близки к не-метаногенным археям, чем к другим метаногенам, что указывает на возможное горизонтальное распространение генов метаногенеза.

Метаболизм и биохимия

Субстраты и пути метаногенеза

Метаногенные археи используют ограниченный набор субстратов для получения энергии. Основные пути метаногенеза:

• Водород-зависимый метаногенез: CO₂ + 4H₂ → CH₄ + 2H₂O — наиболее распространённый путь. Используется большинством метаногенов, включая Methanobacterium и Methanococcus.
• Метилотрофный метаногенез: из метанола, метиламинов (CH₃NH₂, (CH₃)₂NH, (CH₃)₃N) или диметилсульфида. Характерен для Methanosarcina и Methanomethylovorans.
• Ацетокластический метаногенез: CH₃COOH → CH₄ + CO₂ — расщепление ацетата. Используется только некоторыми видами Methanosarcina и Methanosaeta.
• Метаногенез из формиата: 4HCOOH → CH₄ + 3CO₂ + 2H₂O — альтернативный путь для некоторых видов.

Ферменты и коферменты

Метаногенез включает уникальный набор коферментов, отсутствующих у других организмов:

• Кофермент M (CoM) — 2-меркаптоэтансульфонат, участвует в последней стадии восстановления метильной группы до метана.
• Кофермент F₄₂₀ — деазафлавин, флуоресцирует при УФ-облучении (зелёное свечение), служит переносчиком электронов.
• Метаноптерин — участвует в переносе C₁-групп.
• Фактор F₄₃₀ — никельсодержащий порфириноид, входит в состав метил-кофермент M-редуктазы, катализирующей заключительную реакцию.

Энергетический выход

Метаногенез даёт мало энергии: при стандартных условиях ΔG°' для реакции CO₂ + 4H₂ → CH₄ + 2H₂O составляет около -131 кДж/моль, что значительно меньше, чем у аэробного дыхания. Для роста метаногенам необходимо потреблять большие количества субстрата, что ограничивает их распространение в средах с низкой концентрацией водорода.

Экология и распространение

Метаногенные археи встречаются исключительно в анаэробных условиях, где отсутствует кислород. Основные местообитания:

• Болота и заболоченные почвы: классические «болотные газы» — результат деятельности метаногенов в анаэробных донных отложениях.
• Желудочно-кишечный тракт жвачных животных: в рубце крупного рогатого скота, овец, коз метаногены (в основном Methanobrevibacter ruminantium) используют водород, выделяемый бактериями при ферментации целлюлозы. Это приводит к образованию до 250–500 литров метана в сутки на одну корову.
• Термиты: метаногены в кишечнике термитов (например, Methanospirillum) участвуют в разложении древесины. Термиты являются одним из крупнейших биологических источников метана (около 20 млн тонн в год).
• Морские и пресноводные осадки: в зонах сероводородного заражения (Чёрное море, озёра с меромиктическим режимом) метаногены образуют метан, который частично окисляется анаэробными метанокисляющими археями.
• Гидротермальные источники: гипертермофильные метаногены (Methanopyrus kandleri) обитают при температурах до 110°C и давлении до 200 атм.
• Антропогенные среды: биогазовые установки (метантенки), свалки твёрдых бытовых отходов, очистные сооружения, где метаногены используются для утилизации органических отходов.

Значение в природе и хозяйстве

Глобальный углеродный цикл

Метаногенные археи являются основным биогенным источником метана в атмосфере. Ежегодно они производят от 500 до 800 млн тонн метана, что составляет около 70–80% всех эмиссий этого газа. Метан — мощный парниковый газ, в 25–28 раз более эффективный в удержании тепла, чем CO₂ (за 100-летний период). Поэтому метаногены оказывают значительное влияние на климат Земли.

Биогазовые технологии

В промышленности метаногенные археи используются в анаэробных биореакторах (метантенках) для переработки органических отходов (навоз, сточные воды, сельскохозяйственные остатки) с получением биогаза, содержащего 50–70% метана. Биогаз используется для отопления, выработки электроэнергии и как топливо для автомобилей. В России действуют десятки биогазовых установок (например, в Ленинградской, Белгородской, Московской областях), перерабатывающих отходы животноводства.

Сельское хозяйство

Метаногены в рубце жвачных животных являются причиной значительных потерь энергии корма (до 10–12% от потребляемой энергии) и основным источником антропогенного метана (около 30% от всех выбросов). Разрабатываются методы подавления метаногенеза в рубце (добавление ингибиторов, использование пробиотиков, селекция животных), но их применение ограничено из-за возможного негативного влияния на пищеварение.

Интересные факты

• Метаногены — одни из самых древних организмов на Земле. Считается, что они появились около 3,5–3,8 млрд лет назад, когда атмосфера была бедна кислородом.
• Некоторые метаногены (например, Methanopyrus kandleri) способны расти при температуре до 122°C — это один из самых высоких температурных пределов для жизни.
• Метаногены были обнаружены в подлёдных озёрах Антарктиды (озеро Восток) и в глубоких подземных водах (на глубине до 3 км).
• В 2010 году российские учёные из Института микробиологии РАН (Москва) выделили новый вид метаногенов — Methanoculleus chikugoensis — из донных отложений озера Байкал.
• Метаногены используются в качестве модельных организмов для изучения происхождения жизни и астробиологии, так как их метаболизм может существовать в условиях, сходных с ранней Землёй или Марсом.

Критика и ограничения

Несмотря на важность метаногенов, их изучение сопряжено с трудностями: большинство видов не поддаются культивированию в лабораторных условиях из-за строгих анаэробных требований и низкой скорости роста. Современные метагеномные методы позволяют выявлять гены метаногенеза в образцах, но не всегда дают информацию о физиологии. Кроме того, попытки использовать метаногены для промышленного получения биогаза сталкиваются с проблемами низкой эффективности при низких температурах и конкуренции с сульфатредуцирующими бактериями.

Источники

• Вёзе К. (1987) «Бактериальная эволюция» (Bacterial evolution) — Microbiological Reviews, 51(2): 221–271.
• Надсон Г. А. (1936) «Метаногенные бактерии» — Труды Института микробиологии АН СССР.
• Зинченко В. В. (2015) «Метаногенные археи: биология, экология, биотехнология» — М.: Наука.
• Thauer R. K. et al. (2008) «Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation» — Nature Reviews Microbiology, 6: 579–591.
• Кондратьева Е. Н. (2003) «Микробиология: учебник для вузов» — М.: Дрофа.
• Отчёт МГЭИК (2013) «Изменение климата 2013: физическая научная основа» — Cambridge University Press.