Микориза

Микориза (от др.-греч. μύκης — гриб и ῥίζα — корень) — это симбиотическая ассоциация (взаимовыгодное сожительство) мицелия гриба с корнями высших растений. Является одной из наиболее распространённых и древних форм симбиоза в наземных экосистемах, встречаясь у подавляющего большинства видов сосудистых растений (около 90 %). В процессе микоризообразования гриб получает от растения органические углеводы (продукты фотосинтеза), а растение, в свою очередь, — улучшенное водоснабжение и минеральное питание, особенно фосфором и азотом, которые гриб извлекает из почвенного раствора более эффективно, чем корневые волоски.

История изучения

Первые научные описания микоризы относятся к середине XIX века. Немецкий учёный Альберт Бернхард Франк в 1885 году ввёл сам термин «микориза» и детально описал симбиотические структуры на корнях деревьев. В начале XX века исследования были продолжены, в том числе русскими и советскими ботаниками (например, Л. А. Лебедевым, В. Н. Сукачёвым), которые изучали роль грибов в питании лесных пород. В середине XX века, с развитием электронной микроскопии и изотопных методов, были раскрыты механизмы обмена веществами между грибом и растением. В XXI веке исследования микоризы активно ведутся в области почвенной микробиологии, экологии и сельского хозяйства, включая изучение генетики симбиоза и его влияния на устойчивость растений к стрессам.

Типы микоризы

Различают несколько основных типов микоризы, отличающихся по анатомии, физиологии и кругу растений-хозяев.

Эктомикориза

Эктомикориза (или эктотрофная микориза) характеризуется тем, что гифы гриба оплетают корень снаружи, образуя плотный чехол — мантию, и проникают в межклетники коры корня, формируя так называемую «сеть Гартига». Гифы не проникают внутрь клеток. Этот тип микоризы характерен для многих древесных растений (сосна, ель, берёза, дуб, бук) и для грибов из классов базидиомицетов (подберёзовики, белые грибы, подосиновики, рыжики) и аскомицетов (трюфели). Эктомикориза играет ключевую роль в питании лесных деревьев, особенно в условиях бедных почв.

Эндомикориза

Эндомикориза (или эндотрофная микориза) — наиболее распространённый тип, встречающийся у большинства травянистых растений, многих кустарников и деревьев (включая плодовые — яблоню, грушу, виноград, а также злаки, бобовые, паслёновые). Гифы гриба проникают внутрь клеток коры корня, где образуют характерные структуры — арбускулы (древовидно разветвлённые гифы) и везикулы (округлые утолщения, служащие для запасания питательных веществ). Грибы, образующие эндомикоризу, относятся к отделу гломеромицетов (Glomeromycota). Они являются облигатными симбионтами, то есть не могут существовать без растения-хозяина. Арбускулярная микориза (АМ) — наиболее распространённая форма эндомикоризы.

Эрикоидная микориза

Эрикоидная микориза характерна для растений семейства Вересковые (Ericaceae) — вереска, брусники, черники, клюквы, рододендронов. Гифы гриба образуют плотные клубки внутри клеток коры корня. Этот тип микоризы особенно эффективен в условиях кислых, торфянистых почв, где растениям трудно усваивать органические формы азота. Грибы-симбионты (обычно аскомицеты) способны разлагать сложные органические соединения и снабжать растение азотом.

Орхидная микориза

Орхидная микориза — специализированный тип, присущий растениям семейства Орхидные (Orchidaceae). Семена орхидей лишены эндосперма и не могут прорастать без заражения грибом. Гриб (обычно базидиомицет, часто из рода Rhizoctonia) проникает в зародыш, образуя клубки гиф (пелотоны) внутри клеток. На ранних стадиях развития орхидея полностью зависит от гриба, получая от него углеводы и минеральные вещества (микогетеротрофия). Взрослые орхидеи могут как сохранять симбиоз, так и переходить к фотосинтезу.

Механизм взаимодействия

Обмен сигналами между растением и грибом начинается ещё до контакта. Корни растений выделяют в почву специфические вещества — стратолактоны, которые стимулируют рост и ветвление гиф гриба. Гриб, в свою очередь, выделяет факторы (Myc-факторы), которые запускают в растении программу симбиоза: изменяется экспрессия генов, клетки корня готовятся к проникновению гиф. У эндомикоризы гифы проникают в корень через специальные структуры — препенетрационные аппараты, не повреждая клеточные мембраны. Внутри клетки гифа окружается мембраной растения (периарбускулярная мембрана), через которую и происходит обмен веществами.

Растение поставляет грибу до 20–30 % чистого продукта фотосинтеза (в виде глюкозы и сахарозы). Гриб, используя большую площадь поверхности гиф (в сотни раз превышающую площадь корня), поглощает из почвы воду, фосфор, азот, калий, кальций, магний, серу, а также микроэлементы (цинк, медь, железо). Особенно значимо улучшение фосфорного питания, так как фосфор в почве часто находится в малодоступных формах, а грибные гифы способны выделять фосфатазы и органические кислоты, переводящие фосфор в растворимое состояние.

Экологическое значение

Микориза является ключевым элементом функционирования большинства наземных экосистем. Она обеспечивает:

• Устойчивость растений к стрессам: микоризные грибы повышают засухоустойчивость, солеустойчивость, устойчивость к тяжёлым металлам и патогенам. Грибной чехол (мантия) у эктомикоризы служит физическим барьером для корневых инфекций.
• Круговорот питательных веществ: грибы переводят органические и труднорастворимые минеральные соединения в доступные для растений формы, предотвращая вымывание элементов из почвы.
• Формирование почвенной структуры: гифы грибов склеивают частицы почвы, образуя водопрочные агрегаты, улучшая аэрацию и водопроницаемость.
• Связь между растениями: через общую микоризную сеть (Common Mycorrhizal Network, CMN) — сеть гиф, соединяющую корни разных растений — может происходить перераспределение углерода, воды и питательных веществ между соседними растениями, а также передача сигналов тревоги при атаке патогенов или насекомых-вредителей.

Применение в сельском хозяйстве и лесоводстве

В сельском хозяйстве микоризные препараты (инокулянты) используются для повышения урожайности, снижения потребности в минеральных удобрениях и пестицидах, а также для улучшения приживаемости саженцев. Наиболее эффективно применение микоризы в тепличном хозяйстве, при выращивании посадочного материала в питомниках, в органическом земледелии и на почвах, бедных фосфором. В лесоводстве инокуляция сеянцев микоризными грибами (особенно в лесных питомниках) значительно повышает их выживаемость и рост при посадке на вырубках и гарях. Для получения высококачественных трюфелей (деликатесных грибов) создаются специальные микоризированные саженцы дуба, лещины и других деревьев.

Критика и ограничения

Несмотря на многочисленные преимущества, микориза не является универсальным решением. Эффективность симбиоза сильно зависит от конкретных почвенно-климатических условий, вида растения и штамма гриба. Внесение высоких доз минеральных удобрений, особенно фосфорных, может подавлять микоризообразование, так как растение перестаёт «заинтересовывать» гриб в симбиозе. Кроме того, некоторые растения (например, многие виды семейства Капустные (Brassicaceae) и Маревые (Chenopodiaceae)) не образуют микоризу. В ряде случаев микоризные грибы могут конкурировать с растением за углерод, особенно в условиях низкой освещённости, что может снижать продуктивность. Также существуют риски интродукции неадаптированных или агрессивных штаммов грибов, способных нарушить местные экосистемы.

Интересные факты

• Самые древние ископаемые остатки микоризы (арбускулы) найдены в ризоидах ранних наземных растений из отложений девонского периода (около 400 млн лет назад). Это свидетельствует о том, что микориза сыграла ключевую роль в колонизации суши растениями.
• Грибы, образующие эктомикоризу, часто являются ценными съедобными грибами: белый гриб, подосиновик, подберёзовик, маслёнок, рыжик, лисичка (хотя лисички образуют микоризу с некоторыми деревьями). В искусственных условиях получить их плодовые тела пока не удаётся, так как они требуют обязательного присутствия дерева-партнёра.
• Растения-микогетеротрофы (например, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая) полностью утратили способность к фотосинтезу и получают органические вещества через микоризную сеть от соседних фотосинтезирующих растений, фактически являясь паразитами на микоризе.
• В 2021 году учёные из Университета Шеффилда (Великобритания) показали, что микоризные грибы могут передавать растениям сигналы о наличии вредителей, стимулируя выработку защитных соединений.

Источники

• Frank, A. B. (1885). Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft.
• Smith, S. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhizal Symbiosis (3rd ed.). Academic Press.
• van der Heijden, M. G. A., et al. (2015). Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future. New Phytologist.
• Каратыгин, И. В. (2000). Микориза. В кн.: Биология: энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия.
• Щербаков, А. П. (2005). Микориза и её значение в питании растений. М.: Наука.