Эрикоидная микориза

Эрикоидная микориза — это тип симбиотической ассоциации (микоризы) между грибами и растениями семейства Вересковые (Ericaceae), а также некоторыми близкими таксонами (Epacridaceae, Empetraceae). Характеризуется образованием гифами гриба плотных клубков (пелютонов) внутри клеток корня растения, без разрушения клеточной мембраны. Является облигатным симбиозом: большинство вересковых не способны к нормальному росту и развитию без гриба-симбионта, особенно в условиях кислых, бедных питательными веществами почв.

История изучения

Первые описания грибных структур в корнях вереска (Calluna vulgaris) были сделаны в конце XIX века. В 1880-х годах немецкий ботаник Альберт Бернхард Франк, введший сам термин «микориза», отметил своеобразие грибной инфекции у вересковых. Однако систематическое изучение эрикоидной микоризы началось в середине XX века. В 1950–1960-х годах британский миколог Джон Харли (Jack Harley) и его коллеги детально описали морфологию и физиологию этого типа симбиоза. Позднее, с развитием молекулярно-генетических методов, было установлено, что грибы-симбионты вересковых относятся преимущественно к аскомицетам (отдел Ascomycota), а не к базидиомицетам, как считалось ранее. В 1970-х годах были выделены первые чистые культуры грибов, образующих эрикоидную микоризу, что позволило изучать их в лабораторных условиях.

Морфология и анатомия

Эрикоидная микориза отличается от других типов (арбускулярной, эктомикоризы) рядом анатомических особенностей.

Структура корня

Корни вересковых — тонкие, сильно разветвлённые, лишённые корневых волосков. Их диаметр обычно не превышает 0,1–0,3 мм. Эпидермис корня состоит из одного-двух слоёв клеток, которые и являются основным местом грибной инфекции.

Грибная инфекция

Гифы гриба проникают в клетки эпидермиса корня, но не в центральный цилиндр. Внутри клетки гифа многократно ветвится, образуя характерные клубки — пелютоны (от лат. peloton — клубок). Пелютоны плотно заполняют клетку, но остаются окружёнными инвагинированной плазмалеммой (мембраной) растительной клетки. Гриб никогда не проникает в цитоплазму хозяина — между ними сохраняется апопластный барьер. Снаружи гифы образуют рыхлый чехол на поверхности корня, от которого отходят тонкие гифы в почву.

Жизненный цикл пелютона

Пелютон — временная структура. Через несколько дней или недель после формирования он подвергается лизису (разрушению) ферментами растительной клетки. Переваренный грибной материал служит для растения дополнительным источником питательных веществ. После этого растительная клетка может быть повторно инфицирована новыми гифами. Таким образом, эрикоидная микориза сочетает черты симбиоза и частичного паразитизма гриба на растении.

Грибы-симбионты

В отличие от арбускулярной микоризы, где круг симбионтов узок (гломеромицеты), эрикоидную микоризу образуют разнообразные грибы, преимущественно из отдела аскомицетов.

Основные таксоны

• Род Hymenoscyphus (телеоморфа) / Scytalidium (анаморфа): наиболее распространённый и хорошо изученный симбионт вересковых. Вид Hymenoscyphus ericae (син. Pezoloma ericae) считается модельным организмом для изучения эрикоидной микоризы.
• Род Oidiodendron: грибы из класса Leotiomycetes, часто встречаются в корнях черники, голубики, клюквы.
• Род Meliniomyces: анаморфные грибы, близкие к Hymenoscyphus.
• Некоторые представители родов Phialocephala, Acephala (так называемые темноокрашенные септированные эндофиты, DSE), которые также могут образовывать эрикоидную микоризу.

Специфичность

Большинство грибов-симбионтов вересковых являются специалистами: они способны образовывать микоризу только с растениями семейства Вересковые и не колонизируют корни других растений. Однако некоторые штаммы могут быть факультативными сапротрофами, разлагающими органические остатки в почве.

Физиология и экологическая роль

Эрикоидная микориза играет ключевую роль в адаптации вересковых к экстремальным условиям среды — кислым, бедным азотом и фосфором почвам (торфяники, вересковые пустоши, тундра, подзолистые почвы).

Азотное питание

Главная функция эрикоидной микоризы — обеспечение растения азотом. Вересковые произрастают в почвах, где минеральные формы азота (нитраты, аммоний) присутствуют в низких концентрациях. Основной резервуар азота в таких почвах — органические соединения (белки, хитин, нуклеиновые кислоты). Грибы-симбионты обладают мощным ферментативным аппаратом:

• Протеазы: расщепляют белки до аминокислот.
• Хитиназы: разлагают хитин (компонент клеточных стенок грибов и членистоногих).
• Полифенолоксидазы: участвуют в разложении гумусовых веществ.

Гриб поглощает органические соединения азота, перерабатывает их и передаёт растению в виде аммония или аминокислот. Растение, в свою очередь, снабжает гриб углеводами (сахарозой, глюкозой), полученными в результате фотосинтеза.

Фосфорное питание

Гриб также улучшает снабжение растения фосфором. Гифы гриба проникают в микропоры почвы, недоступные для корней, и поглощают фосфаты, которые затем передаются растению.

Устойчивость к токсичным металлам

Вересковые часто растут на почвах с высоким содержанием тяжёлых металлов (медь, цинк, никель). Грибы-симбионты способны связывать ионы металлов в клеточной стенке или внутриклеточно, предотвращая их поступление в корень. Это позволяет вересковым колонизировать техногенные пустоши и отвалы горных пород.

Защита от патогенов

Грибная инфекция может стимулировать защитные реакции растения, повышая его устойчивость к корневым патогенам (например, Phytophthora).

Значение в экосистемах

Эрикоидная микориза является ключевым фактором, определяющим структуру растительных сообществ в бореальных и арктических экосистемах.

• Доминирование вересковых: благодаря микоризе вересковые (черника, брусника, голубика, багульник, вереск) становятся доминантами в подлеске хвойных лесов, на торфяниках и в тундре.
• Круговорот питательных веществ: грибы-симбионты активно участвуют в разложении органического вещества почвы, ускоряя цикл азота и фосфора.
• Формирование почвы: корневые системы вересковых с микоризой способствуют накоплению торфа и образованию подзолистого горизонта.

Применение в сельском хозяйстве и биотехнологии

Знание механизмов эрикоидной микоризы имеет практическое значение.

• Выращивание ягодных культур: голубика, клюква, брусника, черника — важные сельскохозяйственные культуры. Для их успешного выращивания на плантациях необходимо инокулировать почву или саженцы грибами-симбионтами. В России и других странах разработаны биопрепараты на основе Hymenoscyphus ericae и Oidiodendron для повышения урожайности и приживаемости саженцев.
• Фиторемедиация: вересковые с эрикоидной микоризой могут использоваться для очистки почв, загрязнённых тяжёлыми металлами, и для рекультивации техногенных ландшафтов.
• Декоративное садоводство: рододендроны, азалии, эрики — популярные декоративные растения, также образующие эрикоидную микоризу. При их выращивании в питомниках часто применяют микоризные инокулянты.

Интересные факты

• Эрикоидная микориза — один из самых древних типов микоризы. Ископаемые остатки вересковых с характерными пелютонами найдены в отложениях мелового периода (около 100 млн лет назад).
• Некоторые грибы, образующие эрикоидную микоризу, способны разлагать фенольные соединения, входящие в состав гумуса, что делает их уникальными среди микоризных грибов.
• В корнях одного растения вереска может одновременно присутствовать до 10–15 различных видов грибов-симбионтов, что обеспечивает гибкость в использовании разных источников питания.

Источники

• Harley, J. L., & Smith, S. E. (1983). Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press.
• Read, D. J. (1991). Mycorrhizas in ecosystems. Experientia, 47(4), 376-391.
• Cairney, J. W. G., & Meharg, A. A. (2003). Ericoid mycorrhiza: a partnership that exploits harsh edaphic conditions. European Journal of Soil Science, 54(4), 735-740.
• Vohník, M., & Albrechtová, J. (2011). Ericoid mycorrhiza: a review of the current knowledge. Czech Mycology, 63(1), 1-25.
• Selosse, M. A., & Le Tacon, F. (1998). The land flora: a phototroph-fungus partnership? Trends in Ecology & Evolution, 13(1), 15-20.