Микоризные грибы

Микоризные грибы — это группа грибов, вступающих в симбиотические отношения с корнями высших растений, образуя микоризу (от греч. μύκης — гриб и ῥίζα — корень). Данный тип взаимовыгодного сосуществования является одним из наиболее распространённых и древних в природе, встречаясь у более чем 90 % наземных растений. В рамках микоризы гриб получает от растения органические углеводы (сахара) и витамины, а растение, в свою очередь, — улучшенное снабжение водой и минеральными веществами, особенно фосфором, азотом и микроэлементами, которые гриб добывает из почвы благодаря своей разветвлённой гифальной сети.

История изучения

Первые научные описания взаимосвязи грибов и корней растений относятся к середине XIX века. В 1842 году немецкий ботаник Карл Вильгельм фон Нагели впервые описал грибные гифы, пронизывающие корни растений. Однако термин «микориза» был введён в 1885 году немецким учёным Альбертом Бернхардом Франком, который определил её как симбиоз гриба и корня, подчеркнув его взаимовыгодный характер. В начале XX века исследования микоризы активизировались в связи с развитием лесного хозяйства и почвенной микробиологии. В 1950-х годах британский ботаник Джон Харли провёл фундаментальные работы по физиологии эктомикоризы, а в 1970-х годах были открыты арбускулярные микоризы, что позволило классифицировать основные типы симбиоза. В России значительный вклад в изучение микоризных грибов внесли ботаники и минологи, такие как М. В. Горленко и Л. В. Гарибова, исследовавшие роль грибов в лесных экосистемах.

Классификация и типы микоризы

Микоризные грибы классифицируются по типу взаимодействия с корнями растений и по морфологическим особенностям. Выделяют два основных типа микоризы: эктомикориза и эндомикориза, а также их переходные формы.

Эктомикориза

Эктомикориза характеризуется тем, что гифы гриба оплетают корни растения снаружи, образуя плотный чехол (манжетию), и проникают в межклетники коры корня, не проникая внутрь клеток. Этот тип микоризы характерен для многих деревьев умеренной зоны: берёзы, дуба, сосны, ели, осины. Грибы, образующие эктомикоризу, относятся преимущественно к базидиомицетам (класс Agaricomycetes) и включают такие известные роды, как подосиновик (Leccinum), подберёзовик (Leccinum scabrum), белый гриб (Boletus edulis), маслёнок (Suillus), рыжик (Lactarius), а также некоторые аскомицеты (например, трюфели). Эктомикориза особенно распространена в бореальных и умеренных лесах, где она играет ключевую роль в круговороте питательных веществ.

Эндомикориза

Эндомикориза отличается тем, что гифы гриба проникают внутрь клеток корня, образуя специализированные структуры. Наиболее распространённым подтипом является арбускулярная микориза (АМ), при которой гифы формируют внутри клеток коры корня древовидные разветвления — арбускулы, служащие для обмена веществ. Арбускулярная микориза встречается у подавляющего большинства травянистых растений, многих кустарников и некоторых деревьев (например, клёна, яблони). Грибы, образующие АМ, относятся к отделу Glomeromycota (гломеромицеты) — облигатным симбионтам, не способным к самостоятельному существованию без растения-хозяина. К этому типу относятся такие роды, как Glomus, Gigaspora, Acaulospora. Арбускулярная микориза считается эволюционно более древней, чем эктомикориза, и возникла около 400—450 миллионов лет назад, что совпало с выходом растений на сушу.

Эрикоидная и орхидная микориза

Существуют также специализированные типы микоризы, характерные для определённых групп растений:

• Эрикоидная микориза — встречается у растений семейства Вересковые (Ericaceae): черника, брусника, клюква, рододендрон. Грибы (обычно аскомицеты родов Hymenoscyphus и Oidiodendron) образуют плотные клубки гиф внутри клеток корня, что помогает растениям усваивать азот из кислых, бедных почв.
• Орхидная микориза — характерна для всех представителей семейства Орхидные (Orchidaceae). На ранних стадиях развития (прорастание семян) орхидеи полностью зависят от гриба (базидиомицеты родов Rhizoctonia, Tulasnella), который снабжает их углеводами, так как собственный фотосинтез у проростков отсутствует. Взрослые орхидеи могут сохранять микоризу, но уже в менее зависимой форме.

Устройство и механизмы взаимодействия

Микоризный симбиоз основан на сложном молекулярном и физиологическом обмене. Грибные гифы, выходящие за пределы корня, образуют в почве разветвлённую сеть — мицелий, который значительно увеличивает площадь поглощения питательных веществ. Радиус действия мицелия может достигать нескольких метров, что позволяет растению осваивать недоступные для корней объёмы почвы.

Обмен питательными веществами

• Растение → гриб: растение поставляет грибу до 20–30% (иногда до 50%) синтезированных в процессе фотосинтеза углеводов (глюкозу, сахарозу) в виде простых сахаров. Гриб не способен к фотосинтезу и полностью зависит от растения-хозяина в плане органического углерода.
• Гриб → растение: гриб активно поглощает из почвы фосфор (в форме фосфатов), азот (в виде аммония и нитратов), калий, кальций, магний, серу, а также микроэлементы (цинк, медь, железо). Особенно важна роль микоризы в фосфорном питании, так как фосфор в почве часто находится в труднорастворимых формах. Гриб выделяет органические кислоты и ферменты (фосфатазы), растворяющие фосфаты, и транспортирует их к корню. Кроме того, микоризные грибы способствуют усвоению воды, повышая засухоустойчивость растений.

Защитные функции

Микориза также выполняет защитную роль. Грибной чехол (у эктомикоризы) или плотная сеть гиф вокруг корня (у эндомикоризы) создаёт физический барьер для проникновения патогенных микроорганизмов (например, возбудителей корневых гнилей). Кроме того, микоризные грибы выделяют антибиотические вещества, подавляющие развитие патогенов, и стимулируют иммунную систему растения. Взаимодействие регулируется на генетическом уровне: у растений известны гены, отвечающие за распознавание гриба-симбионта и запуск симбиотической программы.

Применение и значение

Микоризные грибы имеют огромное экологическое и хозяйственное значение.

В экосистемах

• Круговорот веществ: микориза является ключевым звеном в биогеохимических циклах углерода, азота и фосфора в почве. Она способствует накоплению органического вещества в почве и улучшению её структуры.
• Устойчивость экосистем: микоризные сети связывают корни разных растений, образуя так называемую «древесную паутину» (wood wide web), по которой могут передаваться питательные вещества, сигналы об опасности (например, при нападении насекомых-вредителей) и даже углерод между деревьями. Это повышает устойчивость лесных сообществ к стрессам.
• Почвообразование: гифы грибов склеивают почвенные частицы, улучшая водопроницаемость и аэрацию почвы, предотвращая эрозию.

В сельском хозяйстве и лесном хозяйстве

Микоризные препараты (инокулянты) используются для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, особенно в условиях бедных почв или при органическом земледелии. Наиболее эффективно применение арбускулярных микоризных грибов для зерновых (пшеница, кукуруза), бобовых (соя, горох), овощных (томаты, перец, лук) и плодовых культур (яблоня, виноград). В лесном хозяйстве микориза обязательна для успешного выращивания сеянцев хвойных и лиственных пород, особенно на вырубках и в питомниках. Например, при посадке сосны на бедных песчаных почвах обязательно внесение микоризных грибов (маслят, подосиновиков), иначе саженцы плохо приживаются и отстают в росте.

В пищевой промышленности и кулинарии

Многие съедобные грибы, образующие эктомикоризу, являются ценными продуктами питания: белые грибы, подосиновики, подберёзовики, маслята, рыжики, лисички, трюфели. Их культивирование в промышленных масштабах затруднено из-за необходимости симбиоза с деревьями, однако существуют технологии выращивания трюфелей на микоризованных саженцах дуба или лещины. В России сбор и заготовка дикорастущих микоризных грибов — традиционное занятие, имеющее экономическое значение для многих регионов (Сибирь, Урал, Дальний Восток).

Критика и ограничения

Несмотря на многочисленные преимущества, использование микоризных грибов в сельском хозяйстве имеет ограничения. Эффективность инокуляции зависит от множества факторов: типа почвы, климатических условий, наличия конкурирующих микроорганизмов, сорта растения. Не все штаммы грибов одинаково эффективны для всех культур. Кроме того, высокая стоимость качественных микоризных препаратов и необходимость их правильного хранения (живые грибы чувствительны к высыханию и высоким температурам) ограничивают их массовое применение. В некоторых случаях, при избыточном внесении удобрений (особенно фосфорных), микоризный симбиоз может подавляться, так как растение перестаёт нуждаться в помощи гриба.

Интересные факты

• Микоризные грибы являются одними из древнейших организмов на Земле: ископаемые остатки арбускулярной микоризы обнаружены в породах возрастом около 460 миллионов лет.
• Некоторые растения, например, подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitys), полностью утратили способность к фотосинтезу и существуют исключительно за счёт микоризного симбиоза, получая органические вещества от гриба, который, в свою очередь, получает их от соседних деревьев.
• Подземная микоризная сеть может связывать десятки и сотни деревьев разных видов, образуя единую коммуникационную систему, по которой передаются сигналы тревоги при нападении насекомых-вредителей.
• В России одним из наиболее известных микоризных грибов является белый гриб (боровик), который образует симбиоз с сосной, елью, дубом и берёзой, и его плодовые тела высоко ценятся в кулинарии.

Источники

• А. Б. Франк. «О микоризе» (1885).
• Дж. Харли, С. Смит. «Микоризный симбиоз» (1983).
• Л. В. Гарибова. «Грибы: энциклопедия» (2005).
• М. В. Горленко. «Микориза и её значение в лесном хозяйстве» (1968).
• Т. Ю. Дьяков. «Микология: учебник для вузов» (2015).
• С. Э. Смит, Д. Дж. Рид. «Микоризный симбиоз» (2008).