Миофибрилла — структурная единица мышечного волокна¶

Миофибрилла — это нитевидная органелла поперечнополосатой мышечной ткани, представляющая собой сократительный элемент мышечного волокна. Миофибриллы располагаются в цитоплазме (саркоплазме) мышечной клетки параллельно друг другу и занимают до 60–80 % её объёма. Диаметр миофибрилл составляет 0,1–2 мкм, длина может достигать нескольких сантиметров. Каждая миофибрилла состоит из повторяющихся элементарных участков — саркомеров, обеспечивающих сокращение мышцы.

¶Строение

Миофибрилла образована двумя типами миофиламентов (мышечных нитей): толстыми и тонкими. Толстые миофиламенты построены преимущественно из белка миозина, тонкие — из актина с регулирующими белками тропонином и тропомиозином. Вдоль миофибриллы тонкие и толстые нити чередуются таким образом, что формируют характерную поперечную исчерченность.

Саркомер — минимальная функциональная единица сокращения — ограничен двумя дисками Z (линиями Z). Участок между соседними линиями Z включает:

• I-диск (изотропный) — светлую зону, содержащую только тонкие нити;
• A-диск (анизотропный) — тёмную зону с толстыми нитями;
• H-зону — центральную часть A-диска без тонких нитей;
• M-линию — центральную линию саркомера, где закреплены толстые нити.

При сокращении саркомера линии Z сближаются, I-диски и H-зона укорачиваются, тогда как длина A-диска остаётся практически неизменной. Этот механизм описывается скользящей теорией сокращения, разработанной в 1950-х годах.

¶Саркоплазматическая сеть и Т-система

Вокруг каждой миофибриллы располагается саркоплазматическая сеть — система канальцев, служащих хранилищем ионов кальция. При возбуждении мышечной клетки кальций высвобождается в саркоплазму и связывается с тропонином, что запускает процесс сокращения. Система поперечных (Т-) канальцев проводит нервный импульс вглубь волокна, обеспечивая синхронное сокращение всех миофибрилл.

¶Сократительный механизм

Сокращение миофибриллы основано на взаимодействии актина и миозина. По скользящей теории, головки миозина формируют поперечные мостики с актиновыми нитями и, используя энергию АТФ, перемещают актин в сторону центра саркомера. При этом длина миофиламентов не меняется — укорочение достигается за счёт увеличения степени их перекрытия. Процесс требует ионов кальция, АТФ и регуляторных белков.

¶Типы мышечных волокон

Миофибриллы различаются по плотности и составу в зависимости от типа мышечных волокон:

¶Развитие и гипертрофия

Число миофибрилл в мышечном волокне увеличивается в ответ на систематическую физическую нагрузку — процесс называется миофибриллярной гипертрофией. При силовой тренировке миофибриллы утолщаются и размножаются, что увеличивает сократительную способность мышцы. При длительной иммобилизации или гиподинамии наблюдается обратный процесс — атрофия миофибрилл.

¶Микрофиламенты

В мышечной ткани также присутствуют структурные микрофиламенты, не участвующие непосредственно в сокращении, но обеспечивающие механическую целостность миофибрилл и связь саркомеров с клеточной мембраной и соединительной тканью. Дефекты белков, образующих миофибриллы и их крепления, лежат в основе ряда мышечных дистрофий, в том числе миотонической дистрофии и некоторых форм врождённой мышечной дистрофии.

¶История изучения

Миофибриллы были впервые описаны в XIX веке при наблюдении мышечной ткани под микроскопом. Развитие электронной микроскопии в 1950-х годах позволило установить молекулярную организацию саркомера и привело к создании скользящей теории сокращения Г. Хаксли и Х. Хаксли (1954), а также Дж. Хэнсона и Дж. Лоули. Эта теория до сих пор остаётся основой понимания мышечного сокращения.

¶История изучения

Источники:

• «Биология. Морфология и физиология растений и животных» — учебник для средних школ
• Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки»
• Лёвик П. Ф. «Общая анатомия и физиология мышечной системы»
• Физиология человека: учебник под ред. Косицкого Г. И.