Муравьи¶

Муравьи (лат. Formicidae) — семейство общественных насекомых из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), характеризующееся наличием кастовой организации с разделением репродуктивных и рабочих особей. Это одна из наиболее эволюционно успешных групп животных: по разным оценкам, муравьи составляют от 15 до 25 % биомассы наземных животных и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наука, изучающая муравьёв, называется мирмекологией.

¶Эволюция и происхождение

Муравьи произошли от роющих ос подсемейства Vespoidea в середине мелового периода, около 120–140 миллионов лет назад. Древнейшие ископаемые остатки, принадлежащие семейству Formicidae, датируются ранним мелом (формация Крато в Бразилии, возраст около 120 млн лет). В меловом периоде муравьи были немногочисленны и составляли менее 1 % насекомых в ископаемых отложениях, однако после появления цветковых растений и расширения лесных экосистем в эоцене (около 50 млн лет назад) произошла их бурная диверсификация. В эоценовых янтарях (балтийском и ровенском) муравьи уже составляют до 20–40 % всех ископаемых насекомых.

¶Строение и анатомия

Тело муравья, как и других насекомых, разделено на три отдела: голову, грудь (мезосому) и брюшко. Отличительной чертой является наличие узкого стебелька — петиоля (одного или двух члеников), соединяющего грудь с брюшком. У большинства видов имеются коленчато-изогнутые усики (антенны), состоящие из 4–13 члеников, которые служат органами обоняния и осязания. Ротовой аппарат грызущего типа, у имаго некоторых видов — с дополнительным жевательным краем.

Окраска варьирует от чёрной и бурой до ярко-жёлтой, красной и зеленоватой. Размеры рабочих особей колеблются от 0,8 мм (представители рода Carebara) до 30 мм у африканских муравьёв-бульдогов (Myrmecia). Глаза у большинства видов фасеточные, но у слепых подземных видов (например, у кочевых муравьёв рода Dorylus) они редуцированы. Крылья имеются только у половых особей (самцов и самок) в период брачного лёта; рабочие особи всегда бескрылы.

¶Кастовая организация

Муравьиная колония функционирует как суперорганизм, где каждая особь выполняет строго определённую функцию. Основные касты:

• Самки (царицы, матки) — одна или несколько репродуктивных особей, отвечающих за воспроизводство потомства. Царицы крупнее рабочих, живут значительно дольше (у некоторых видов до 20–30 лет) и после основания колонии теряют крылья.
• Самцы — появляются в гнезде только в определённый сезон, живут недолго (от нескольких недель до месяцев) и погибают сразу после спаривания.
• Рабочие особи — бесплодные самки с недоразвитой половой системой. Среди них часто выделяют подкасты: фуражиров (добывающих пищу), строителей, солдат (с крупными мандибулами для защиты гнезда), нянек (ухаживающих за расплодом) и хранителей запасов. У некоторых видов (например, у медовых муравьёв) существует каста «бочек» — рабочих, накапливающих жидкий корм в раздувающемся зобе.

Деление на касты определяется генетическими факторами и условиями выращивания личинок (в первую очередь — характером питания). У многих видов наблюдается полиэтизм — смена выполняемых функций рабочими особями по мере старения.

¶Жизненный цикл и размножение

Развитие муравьёв проходит полный метаморфоз: яйцо — личинка — куколка — имаго. Личинки червеобразные, безногие (у большинства видов), питаются выделениями рабочих или полупереваренной пищей. Окукливание происходит в шелковистом коконе (у подсемейств Formicinae, Myrmicinae) или без кокона (у Ponerinae).

Основание новой колонии происходит следующим образом: в тёплый влажный день (обычно после дождя) происходит брачный лёт — массовый вылет крылатых самцов и самок. После спаривания самцы погибают, а оплодотворённые самки приземляются, отгрызают собственные крылья и выкапывают небольшую камеру в почве, где откладывают первую кладку яиц. Первое поколение рабочих выкармливается за счёт резервов жирового тела и распадающихся крыловых мышц самки. До появления первых рабочих царица не питается.

Средняя продолжительность жизни рабочих особей составляет от нескольких недель до 1–3 лет (у крупных видов), цариц — от 5 до 20 лет (рекорд — 28 лет у лабораторной колонии Lasius niger).

¶Питание и экологические связи

Муравьи преимущественно всеядны, однако рацион разных видов сильно различается. Выделяют следующие трофические группы:

• Хищники (Ponerinae, Dorylinae) — охотятся на членистоногих и мелких позвоночных;
• Собиратели пади (Formicinae, Dolichoderinae) — питаются сладкими выделениями тлей, червецов и других равнокрылых, вступая с ними в мутуалистические отношения (трофобиоз);
• Семенояды (Messor, Pogonomyrmex) — запасают семена растений;
• Грибководы (Attini) — выращивают грибы на субстрате из пережёванных листьев (листорезы) или насекомых.

Муравьи играют ключевую роль в экосистемах: они участвуют в почвообразовании (перемешивая и аэрируя грунт), распространении семян (мирмекохория), контроле численности беспозвоночных и являются важным звеном пищевых цепей. По оценкам экологов, на 1 гектар тропического леса может приходиться до 8 миллионов муравьёв.

¶Поведение и коммуникация

Основой коммуникации муравьёв является химическая сигнализация — феромоны. Выделяют феромоны тревоги, следовые (для маркировки троп к источнику пищи), половые, агрегационные и распознавания гнезда. Помимо химических сигналов, используется тактильная коммуникация (трофаллаксис — обмен пищей между особями) и вибрационные сигналы.

Коллективное поведение муравьёв (например, прокладка кратчайших маршрутов к пище или строительство сложных гнёзд) возникает как результат самоорганизации — следования каждой особи простым локальным правилам без централизованного управления. Некоторые виды (например, муравьи-кочевники Eciton) демонстрируют сложные формы групповой охоты и временных стоянок (бивуаков), формируемых из собственных тел.

¶Гнёзда

Муравьи строят разнообразные гнёзда: подземные камеры и галереи, купола из земли и растительных остатков (муравейники), гнёзда в древесине, из листьев (у тропических видов Oecophylla, скрепляющих листья шёлком личинок), а также картонные гнёзда из пережёванной древесины (Dolichoderinae). Гнёзда поддерживают постоянный микроклимат — температуру и влажность, необходимые для развития расплода.

¶Взаимодействие с человеком

Муравьи имеют значительное хозяйственное значение. Положительная роль заключается в защите лесов от вредителей (один крупный муравейник рыжего лесного муравья (Formica rufa) уничтожает за сезон до 100 тысяч насекомых-вредителей), участии в почвообразовании и использовании в пищу в ряде стран (например, личинки муравьёв-листорезов Atta в Мексике и Колумбии).

Отрицательное значение связано с повреждением сельскохозяйственных культур (листорезы в тропиках), порчей древесины (плотничьи муравьи Camponotus), а также с синантропными видами-вредителями, такими как фараонов муравей (Monomorium pharaonis) и аргентинский муравей (Linepithema humile), которые распространились по всему миру благодаря человеческой деятельности. Некоторые виды (огненные муравьи Solenopsis invicta) обладают болезненным жалящим ядом и представляют медицинскую опасность. Инвазивные виды муравьёв наносят серьёзный ущерб местным экосистемам и биоразнообразию.

¶Систематика

Семейство Formicidae включает около 14 000 современных видов, объединённых в 300 с лишним родов. Традиционно выделяют 16–21 подсемейство, крупнейшими из которых являются Myrmicinae (около 6000 видов), Formicinae (около 3000 видов) и Ponerinae (около 1600 видов). На территории России обитает более 280 видов муравьёв.