Куколка

Куколка — это стадия индивидуального развития насекомых с полным превращением (голометаболией), следующая за личиночной стадией и предшествующая имаго (взрослой особи). На стадии куколки происходит радикальная перестройка организма, в ходе которой личиночные структуры замещаются структурами взрослого насекомого. В отличие от личинки, куколка, как правило, не питается и малоподвижна, хотя у некоторых групп сохраняется способность к ограниченным движениям.

Морфология и строение

Куколка представляет собой замкнутую систему, заключённую в кутикулярную оболочку. Внешне она часто напоминает взрослое насекомое, но с редуцированными или плотно прижатыми к телу конечностями и крыльями. Основные морфологические особенности:

• Голова: несёт зачатки сложных глаз, усиков и ротовых органов имагинального типа.
• Грудь: содержит зачатки крыльев и ног, которые обычно плотно прижаты к телу и прикрыты кутикулой.
• Брюшко: состоит из сегментов, на которых могут сохраняться рудиментарные дыхательные отверстия (стигмы) и иногда — органы движения (например, у подвижных куколок комаров).
• Кутикула: может быть тонкой и прозрачной (у куколок открытого типа) или толстой, склеротизованной (у куколок, покрытых оболочкой).

У большинства куколок отсутствуют функционирующие ротовые органы и пищеварительная система, однако дыхательная система (трахеи) и нервная система продолжают функционировать в изменённом виде.

Классификация по типу развития

В зависимости от степени подвижности и способа прикрепления к субстрату выделяют три основных типа куколок:

Свободные куколки (Pupa libera)

Характерны для большинства жуков (Coleoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera) и некоторых других отрядов. Конечности и крылья у них не приклеены к телу, хотя и плотно прижаты. Куколка может совершать ограниченные движения брюшком, но не способна к активному передвижению. Часто располагается в специально устроенной колыбельке (пупарии) или в почве.

Покрытые куколки (Pupa obtecta)

Характерны для бабочек (Lepidoptera), двукрылых (Diptera) и некоторых жуков. Конечности, крылья и усики плотно приклеены к телу с помощью выделений кутикулы, образующих единую оболочку. Такие куколки обычно неподвижны и часто имеют характерную форму, напоминающую взрослое насекомое. У многих бабочек куколка покрыта плотным коконом из шёлка.

Скрытые куколки (Pupa coarctata)

Характерны для некоторых мух (например, комнатной мухи) и других двукрылых. Личинка перед окукливанием сбрасывает последнюю личиночную шкурку, которая затвердевает и образует ложный кокон — пупарий. Внутри пупария находится свободная куколка, которая затем превращается в имаго. Пупарий часто имеет бочонкообразную форму и может быть окрашен в тёмные тона.

Физиология и метаморфоз

Стадия куколки является периодом наиболее интенсивного гистолиза (разрушения личиночных тканей) и гистогенеза (образования тканей имаго). Этот процесс контролируется гормонами — прежде всего, экдизоном и ювенильным гормоном.

• Гистолиз: под действием ферментов (в частности, катепсинов) разрушаются личиночные мышцы, кишечник, слюнные железы и другие органы. Продукты распада используются как строительный материал для формирования имагинальных структур.
• Гистогенез: из имагинальных дисков — групп недифференцированных клеток, заложенных ещё в личинке, — развиваются крылья, ноги, глаза, половые органы и другие системы взрослого насекомого. У некоторых групп (например, у мух) имагинальные диски могут быть очень крупными и занимать значительную часть тела куколки.

В течение стадии куколки насекомое не питается, поэтому все энергетические затраты покрываются за счёт запасов, накопленных личинкой. Продолжительность этой стадии варьирует от нескольких дней (у некоторых мух) до нескольких месяцев или даже лет (у насекомых, впадающих в диапаузу).

Продолжительность и диапауза

Длительность стадии куколки сильно зависит от температуры, влажности и фотопериода. У многих видов в умеренных широтах куколки впадают в диапаузу — состояние физиологического покоя, позволяющее пережить неблагоприятные условия (зиму, засуху). Диапауза может быть обязательной (облигатной) или факультативной, возникающей в ответ на внешние сигналы. Например, у бабочки-капустницы (Pieris brassicae) куколки, развивающиеся в конце лета, впадают в диапаузу до следующей весны.

Защитные механизмы

Куколки, будучи малоподвижными, уязвимы для хищников и паразитов. Для защиты они выработали ряд адаптаций:

• Коконы: шёлковые или земляные оболочки, скрывающие куколку от врагов.
• Мимикрия: окраска и форма куколки могут имитировать листья, ветки, помёт птиц или другие объекты окружающей среды.
• Химическая защита: некоторые куколки выделяют ядовитые или отпугивающие вещества (например, у жуков-нарывников).
• Механическая защита: твёрдая кутикула или шипы, затрудняющие нападение.
• Паразитизм: некоторые насекомые (например, наездники) откладывают яйца в тело куколки, что приводит к её гибели.

Экологическое значение

Куколки играют важную роль в экосистемах. Они служат пищей для многих животных (птиц, млекопитающих, пауков, других насекомых). Кроме того, на стадии куколки происходит расселение некоторых видов (например, через перенос водой или ветром). В сельском хозяйстве куколки многих вредителей (например, колорадского жука, яблонной плодожорки) являются объектом борьбы, так как их уничтожение предотвращает появление взрослых насекомых.

Интересные факты

• У некоторых бабочек (например, у парусников) куколка способна издавать звуки при прикосновении, отпугивая хищников.
• У муравьёв и пчёл куколки находятся в специальных ячейках (коконах) и охраняются рабочими особями.
• В тропических лесах куколки некоторых бабочек имеют яркую предупреждающую окраску, сигнализирующую о ядовитости.
• У комаров (Culicidae) куколки подвижны и активно плавают, используя для дыхания воздух, который они захватывают с поверхности воды.

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.-Л.: Советская наука, 1949.
• Gillott C. Entomology. — Springer, 2005.