Оденат

Оденат — это собирательное название для представителей отряда насекомых Odonata, включающего стрекоз (подотряд Epiprocta, инфраотряд Anisoptera) и равнокрылых стрекоз (подотряд Zygoptera). Оденаты являются одними из древнейших крылатых насекомых, известных с каменноугольного периода, и характеризуются уникальным строением крыльев, крупными фасеточными глазами, длинным стройным телом и хищным образом жизни как на стадии личинки, так и во взрослом состоянии. Отряд насчитывает более 6 500 современных видов, распространённых по всему миру, за исключением Антарктиды.

История изучения

Первые научные описания стрекоз были сделаны ещё в XVIII веке Карлом Линнеем, который в своей «Системе природы» (10-е издание, 1758) отнёс их к роду Libellula. В XIX веке систематика отряда была значительно расширена трудами таких энтомологов, как Эдмон де Серис-Лоншам и Фридрих Брауэр. В 1854 году немецкий энтомолог Герман Бурмейстер предложил разделение на два подотряда — Anisoptera (разнокрылые) и Zygoptera (равнокрылые), которое сохраняется до сих пор. В XX веке, с развитием молекулярной филогенетики, были уточнены родственные связи внутри отряда, а также выделен третий подотряд — Anisozygoptera, представленный всего двумя современными видами (в Японии и Гималаях), которые сочетают признаки обоих основных подотрядов.

Эволюция и палеонтология

Оденаты — одни из древнейших насекомых с полным метаморфозом (гемиметаболические). Ископаемые остатки, относимые к Odonata, известны из каменноугольного периода (около 320 миллионов лет назад). В пермском периоде существовали гигантские формы, такие как Meganeura monyi (размах крыльев до 70 см), относимые к вымершему отряду Meganisoptera, который считается сестринской группой современных оденат. В мезозое произошла радиация современных семейств. К началу кайнозоя (палеоцен) уже существовали все основные современные семейства стрекоз. Важным этапом эволюции стало появление механизма «прямого полёта» с независимым движением передних и задних крыльев, что позволило оденатам стать одними из самых эффективных воздушных хищников среди насекомых.

Морфология

Внешнее строение имаго

Тело оденат разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. Голова крупная, подвижная, с огромными фасеточными глазами, которые у многих видов занимают почти всю поверхность головы. Глаза состоят из 10–30 тысяч омматидиев, обеспечивая почти круговой обзор и высокую чувствительность к движению. Усики короткие, щетинковидные. Ротовой аппарат грызущего типа, с мощными мандибулами, приспособленными для захвата и пережёвывания добычи.

Грудь (птероторакс) несёт две пары крыльев. Крылья длинные, узкие, с густой сетью жилок. У разнокрылых стрекоз (Anisoptera) задняя пара крыльев шире передней, у равнокрылых (Zygoptera) — обе пары одинаковой формы. В покое разнокрылые стрекозы держат крылья распростёртыми в стороны, равнокрылые — складывают над брюшком. Ноги сильные, с шипами, приспособлены для хватания добычи в воздухе, но не для ходьбы.

Брюшко длинное, цилиндрическое, состоит из 10 сегментов. У самцов на конце брюшка расположены вторичные копулятивные органы (на 2–3-м сегментах), а на 9–10-м — генитальные придатки (церки), используемые для удержания самки при спаривании.

Личинка (наяда)

Личинки оденат ведут водный образ жизни. Они имеют массивное тело, длинные ноги и, в отличие от имаго, развитую трахейную систему, часто с ректальными жабрами (у разнокрылых) или трахейными жабрами на конце брюшка (у равнокрылых). Характерной особенностью личинок является сильно развитая нижняя губа — маска, которая складывается и способна молниеносно выбрасываться вперёд для захвата добычи (мелких ракообразных, личинок комаров, головастиков). Личинки проходят 10–15 линек, продолжительность развития — от нескольких месяцев до 3–5 лет, в зависимости от вида и климатических условий.

Классификация

Отряд Odonata традиционно делится на три подотряда:

• Zygoptera (равнокрылые стрекозы) — стройные, с одинаковыми крыльями, в покое складывают крылья над брюшком. Глаза разделены. Личинки имеют три трахейных жабры на конце брюшка. Примеры: красотка-девушка (Calopteryx virgo), стрелка-девушка (Coenagrion puella).
• Anisoptera (разнокрылые стрекозы) — более массивные, с широкими задними крыльями, в покое расправляют крылья в стороны. Глаза соприкасаются. Личинки имеют ректальные жабры. Примеры: дозорщик-император (Anax imperator), коромысло большое (Aeshna grandis).
• Anisozygoptera — реликтовая группа, сочетающая признаки обоих подотрядов. Включает два современных вида: Epiophlebia superstes (Япония) и Epiophlebia laidlawi (Гималаи). Личинки имеют примитивные черты строения.

Распространение и среда обитания

Оденаты распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в тропических и субтропических регионах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке. В России встречается около 150 видов, преимущественно в умеренной зоне. Стрекозы обитают вблизи пресных водоёмов (озёр, прудов, рек, болот), где происходит развитие личинок. Взрослые особи часто удаляются от воды на значительные расстояния, совершая кормовые миграции. Некоторые виды, например, бродяжка рыжая (Pantala flavescens), известны массовыми трансокеаническими миграциями.

Биология и поведение

Питание

Имаго оденат — активные хищники, питающиеся мелкими насекомыми (комары, мухи, бабочки, подёнки). Они охотятся в воздухе, используя исключительную манёвренность полёта. Скорость полёта некоторых видов достигает 50 км/ч. Личинки также хищничают, поедая водных беспозвоночных, мальков рыб и головастиков. Взрослые стрекозы могут потреблять до 10–15% собственной массы в день.

Размножение

Спаривание происходит в воздухе или на растениях. Самец удерживает самку за голову или переднеспинку с помощью церок. После оплодотворения самка откладывает яйца в воду или в ткани водных растений. У разнокрылых стрекоз яйцеклад отсутствует, и яйца откладываются прямо в воду. У равнокрылых — яйцеклад развит, и яйца внедряются в стебли или листья растений. Яйца развиваются от нескольких дней до нескольких месяцев.

Жизненный цикл

Развитие с неполным превращением: яйцо → личинка (наяда) → имаго. Личинка проходит несколько стадий, после чего выходит из воды на стебель растения или берег, где происходит последняя линька. Взрослая стрекоза (имаго) живёт от нескольких недель до нескольких месяцев, в зависимости от вида. У некоторых видов (например, дозорщик-император) имаго живут до 2–3 месяцев, у других — до 1 года.

Экологическое значение

Оденаты играют важную роль в экосистемах как регуляторы численности насекомых, в том числе кровососущих (комаров, мошек). Личинки являются важным звеном в водных пищевых цепях, поедая мелких беспозвоночных и сами служа пищей для рыб и водных птиц. Взрослые стрекозы — объект охоты для птиц, летучих мышей, пауков и крупных хищных насекомых (например, богомолов). В биоиндикации оденаты используются как индикаторы чистоты воды: многие виды чувствительны к загрязнению водоёмов.

Взаимодействие с человеком

Стрекозы не представляют прямой угрозы для человека: они не кусаются (за исключением редких случаев при неосторожном обращении) и не являются переносчиками заболеваний. Напротив, они полезны как естественные враги комаров и мошек. В некоторых культурах стрекозы считаются символами скорости, лёгкости и перемен. В Японии стрекоза (tombo) является национальным символом, ассоциируется с мужеством и удачей. В европейской традиции стрекозы часто изображаются в искусстве и литературе (например, в басне «Стрекоза и Муравей»).

Интересные факты

• Стрекоза Anax parthenope занесена в Книгу рекордов Гиннесса как самое быстрое насекомое в мире (скорость полёта до 54 км/ч).
• Личинки некоторых видов (например, Aeshna spp.) способны дышать атмосферным воздухом, выставляя из воды кончик брюшка.
• У стрекоз уникальная система полёта: каждая пара крыльев может двигаться независимо, что позволяет им зависать в воздухе, летать назад и совершать резкие манёвры.
• В ископаемом состоянии известны гигантские стрекозы из рода Meganeura, размах крыльев которых превышал 70 см — крупнейшие насекомые в истории Земли.

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001.
• Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. — М.: РУССО, 2000.
• Corbet P. S. Dragonflies: Behaviour and Ecology of Odonata. — Cornell University Press, 1999.
• The IUCN Red List of Threatened Species. — Odonata.