Олиголецитальная яйцеклетка

Олиголецитальная яйцеклетка — это тип яйцеклетки, характеризующийся малым количеством желтка (лецитоса), равномерно распределённого по цитоплазме. Относится к группе изолецитальных (гомолецитальных) яйцеклеток, у которых желток распределён относительно равномерно, а не сконцентрирован на одном полюсе. Олиголецитальные яйцеклетки типичны для многих групп беспозвоночных (например, иглокожих, некоторых червей) и для всех млекопитающих, включая человека. Малое количество желтка определяет особенности дробления, гаструляции и дальнейшего развития зародыша.

Классификация по количеству желтка

В эмбриологии яйцеклетки классифицируют по количеству и распределению желтка — питательного материала, необходимого для развития эмбриона. Выделяют три основных типа:

• Олиголецитальные (греч. oligos — малый, lekithos — желток) — содержат мало желтка. Примеры: яйцеклетки млекопитающих, человека, иглокожих, ланцетника.
• Мезолецитальные — содержат умеренное количество желтка. Примеры: яйцеклетки земноводных, некоторых рыб.
• Полилецитальные (или макролецитальные) — содержат много желтка. Примеры: яйцеклетки птиц, рептилий, насекомых.

Олиголецитальные яйцеклетки также называют алецитальными (почти без желтка), хотя строго алецитальные яйцеклетки встречаются крайне редко (например, у некоторых паразитических плоских червей).

Строение и особенности

Олиголецитальная яйцеклетка имеет типичное для эукариотической клетки строение: плазматическая мембрана, цитоплазма, ядро. Отличительная черта — малое количество желточных гранул (от 0,1 до 1 % объёма клетки у млекопитающих). Желток представлен липопротеинами и гликогеном, но его запасы минимальны.

У млекопитающих олиголецитальная яйцеклетка имеет диаметр около 100–150 мкм (у человека — примерно 120–130 мкм). Она окружена прозрачной оболочкой (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток (лучистый венец). Цитоплазма содержит кортикальные гранулы, участвующие в блокировании полиспермии после оплодотворения.

Дробление

Дробление олиголецитальных яйцеклеток имеет ряд характерных особенностей:

• Полное (голобластическое) дробление — борозды дробления проходят через всю яйцеклетку, разделяя её на бластомеры.
• Равномерное (синхронное) дробление — бластомеры примерно одинакового размера, так как желток не мешает делению. У млекопитающих, однако, дробление асинхронное и неравномерное (из-за особенностей компактизации).
• Радиальный тип — бластомеры располагаются по радиусам относительно центра.

У млекопитающих дробление происходит медленно (первые деления — через 12–24 часа). На стадии 8–16 бластомеров начинается компактизация — клетки уплотняются, образуя плотный контакт. Затем формируется бластоциста — полый шар, состоящий из трофобласта (наружный слой) и внутренней клеточной массы (эмбриобласт). Это отличает млекопитающих от других олиголецитальных форм (например, у ланцетника образуется бластула с полостью — бластоцель).

Гаструляция

Гаструляция у олиголецитальных яйцеклеток происходит путём инвагинации (впячивания) или деламинации (расщепления). У ланцетника — типичная инвагинация, приводящая к образованию двухслойного зародыша. У млекопитающих гаструляция более сложная: из внутренней клеточной массы формируются эпибласт и гипобласт, затем через первичную полоску (у человека) происходит миграция клеток, образующих три зародышевых листка.

Развитие и питание эмбриона

Из-за малого количества желтка олиголецитальные яйцеклетки не могут обеспечить длительное самостоятельное развитие зародыша. Эмбрион млекопитающих на ранних стадиях получает питание за счёт желтка, но уже на стадии бластоцисты переходит к гистиотрофному питанию (поглощение секрета маточных желёз). После имплантации (у человека — на 6–7-й день после оплодотворения) питание становится гемотрофным — через плаценту.

У иглокожих (например, морских ежей) из олиголецитальной яйцеклетки развивается свободноплавающая личинка (плутеус), которая питается планктоном. У ланцетника — личинка, ведущая планктонный образ жизни.

Распространение в природе

Олиголецитальные яйцеклетки характерны для:

• Млекопитающих (все виды, включая человека, мышей, собак, китов).
• Иглокожих (морские звёзды, ежи, голотурии).
• Ланцетника (Branchiostoma).
• Низших хордовых (асцидии, оболочники).
• Немертин (тип первичноротых червей).
• Некоторых плоских червей (ресничные черви).

У высших позвоночных (птицы, рептилии, большинство рыб) яйцеклетки полилецитальные, так как развитие идёт вне организма матери и требует большого запаса питательных веществ.

Эволюционное значение

Переход к олиголецитальным яйцеклеткам у млекопитающих связан с развитием внутриутробного вынашивания и плацентации. Малое количество желтка позволяет яйцеклетке быть мелкой, что облегчает её транспорт по яйцеводу и имплантацию. Кроме того, олиголецитальные яйцеклетки обеспечивают быстрое дробление и раннюю дифференцировку клеток, что важно для формирования плаценты на ранних стадиях.

У беспозвоночных олиголецитальные яйцеклетки часто связаны с планктонным типом развития — личинка самостоятельно добывает пищу, поэтому запас желтка не требуется.

Сравнение с другими типами

Интересные факты

• У человека яйцеклетка — одна из самых крупных клеток организма (около 0,1 мм), хотя по сравнению с яйцеклетками птиц (до 10 см) она микроскопична.
• Олиголецитальные яйцеклетки млекопитающих способны к криоконсервации — их замораживают при температуре −196 °C для программ экстракорпорального оплодотворения.
• У некоторых сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат чуть больше желтка, чем у плацентарных, что связано с коротким сроком внутриутробного развития.
• Яйцеклетки иглокожих (например, морского ежа) — классический объект для изучения раннего развития в эмбриологии, так как они прозрачны и легко доступны.

Источники

• Белоусов Л. В. «Основы общей эмбриологии». — М.: Издательство МГУ, 2005.
• Гилберт С. «Биология развития» в 3 томах. — М.: Мир, 1993.
• Дондуа А. К. «Биология развития. Эмбриогенез». — СПб.: Издательство СПбГУ, 2004.
• Карлсон Б. «Основы эмбриологии по Пэттену». — М.: Мир, 1983.
• Шмидт Г. А. «Эмбриология животных». — М.: Советская наука, 1951.