Оболочники

Оболочники (лат. Tunicata, или Urochordata) — подтип хордовых животных, объединяющий исключительно морские организмы, ведущие сидячий или планктонный образ жизни. Характерной особенностью оболочников является наличие на всех стадиях развития или на стадии личинки хорды (спинной струны), которая у взрослых особей в значительной степени редуцируется, а также покрытие тела особой оболочкой — туникой, состоящей из туницина (вещества, близкого по химическому составу к целлюлозе). К подтипу относятся классы асцидий, аппендикулярий, сальп, пиросом и огнетелок, объединяющие около 3000 современных видов.

История изучения

Первые научные описания оболочников относятся к античности. Аристотель в своей «Истории животных» упоминал асцидий как «тефии» — примитивные морские организмы, которых он относил к моллюскам. Долгое время оболочников классифицировали как беспозвоночных, в основном из-за их внешнего сходства с губками или моллюсками, а также отсутствия явных признаков хордовых у взрослых форм.

Ключевой пересмотр систематики произошёл в XIX веке. В 1866 году русский зоолог Александр Ковалевский, изучая эмбриональное развитие асцидий, обнаружил у их личинок хорду, нервную трубку и жаберные щели — признаки, характерные для хордовых животных. Это открытие, наряду с работами Эрнста Геккеля, доказало, что оболочники являются вторично упрощёнными хордовыми, родственными позвоночным. С тех пор оболочники прочно заняли своё место в системе животного мира как подтип в типе хордовых.

В XX—XXI веках исследования оболочников сосредоточились на молекулярной филогенетике, геномике и экологии. В 2002 году был полностью секвенирован геном асцидии Ciona intestinalis, что сделало её модельным организмом для изучения эволюции хордовых и позвоночных.

Строение и физиология

Оболочники обладают рядом уникальных анатомических и физиологических особенностей, отличающих их от других хордовых.

Внешнее строение и туника

Тело оболочников заключено в тунику — плотную, часто студенистую или хрящеватую оболочку, которая выделяется эпителием. Туника может быть прозрачной, окрашенной или матовой. У асцидий она прикрепляет животное к субстрату, у сальп и аппендикулярий — образует прозрачный «домик» или студенистую капсулу. Туника пронизана кровеносными сосудами и может содержать клетки, участвующие в защите и регенерации.

Внутреннее строение

Внутреннее строение оболочников характеризуется редукцией хорды у взрослых форм (она сохраняется только у аппендикулярий и личинок). Нервная система представлена нервным ганглием, расположенным между сифонами, и отходящими от него нервами. Органы чувств развиты слабо: у асцидий есть оцеллии (светочувствительные клетки) и статоцисты (органы равновесия) у личинок.

Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим в глотку, которая у оболочников превращена в мощный фильтрационный аппарат. Глотка пронизана жаберными щелями (стигмами), через которые вода поступает в атриальную полость и затем выбрасывается через клоакальный сифон. Пищевые частицы задерживаются слизью, выделяемой эндостилем — желобком на брюшной стороне глотки, гомологичным щитовидной железе позвоночных. Далее пища поступает в пищевод, желудок и кишечник. Анальное отверстие открывается в атриальную полость.

Кровеносная система незамкнутая, с сердцем, которое периодически меняет направление сокращения (реверсивный ток крови). У асцидий сердце перекачивает кровь то в одну, то в другую сторону, что обеспечивает смешивание гемолимфы. Дыхание осуществляется через стенки глотки и жаберные щели. Выделительная система представлена почками накопления (например, у асцидий — тельца накопления в стенках глотки), которые не имеют выводных протоков.

Размножение и развитие

Большинство оболочников — гермафродиты. Оплодотворение может быть наружным (у асцидий) или внутренним (у сальп). Развитие у асцидий и аппендикулярий происходит с метаморфозом: из яйца выходит свободноплавающая личинка, имеющая хорду, нервную трубку и глаз. Личинка ведёт планктонный образ жизни, затем прикрепляется к субстрату и претерпевает резкую метаморфозу: хорда и нервная трубка редуцируются, развивается туника, и животное переходит к сидячему образу жизни. У сальп и пиросом наблюдается чередование поколений (метагенез): бесполое размножение (почкование) и половое размножение.

Классификация

Подтип оболочников традиционно делится на несколько классов, различающихся образом жизни, строением и размножением.

Асцидии (Ascidiacea)

Наиболее многочисленный и разнообразный класс, включающий около 2300 видов. Асцидии — сидячие, одиночные или колониальные формы, обитающие на дне морей и океанов. Тело мешковидное, с двумя сифонами (ротовым и клоакальным). Асцидии — активные фильтраторы, питающиеся планктоном и детритом. Широко распространены в прибрежных зонах, в том числе в Чёрном, Баренцевом и Японском морях. Примеры: Ciona intestinalis, Styela clava, Botryllus schlosseri (колониальная асцидия).

Аппендикулярии (Appendicularia)

Небольшой класс (около 70 видов) планктонных оболочников, сохраняющих хорду на протяжении всей жизни. Тело аппендикулярий состоит из туловища и длинного хвоста, в котором проходит хорда. Они строят вокруг себя прозрачный студенистый «домик» с фильтровальными сетями, который периодически сбрасывают и строят заново. Аппендикулярии — важный компонент морского планктона, особенно в тёплых водах. Пример: Oikopleura dioica.

Сальпы (Salpida) и Пиросомы (Pyrosomida)

Сальпы — планктонные оболочники, образующие длинные прозрачные цепочки или одиночные формы. Тело бочонкообразное, с двумя сифонами на противоположных концах. Сальпы — активные фильтраторы, способные к быстрому размножению и образующие массовые скопления. Пиросомы — колониальные планктонные оболочники, образующие цилиндрические или конические колонии, состоящие из множества зооидов. Светятся в темноте благодаря симбиотическим бактериям. Обитают в тёплых водах Мирового океана.

Огнетелки (Thaliacea)

Класс, объединяющий сальп и пиросом, а также некоторые другие формы. Характеризуются сложным жизненным циклом с чередованием поколений и наличием мускульных лент, обеспечивающих реактивное движение.

Экология и распространение

Оболочники широко распространены во всех океанах и морях, от прибрежных мелководий до глубоководных впадин. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических и субтропических водах. Асцидии встречаются на каменистых, скалистых и илистых грунтах, часто образуя плотные поселения на искусственных сооружениях (сваях, днищах судов). Сальпы и аппендикулярии обитают в толще воды, совершая суточные вертикальные миграции.

Оболочники играют важную роль в морских экосистемах. Как фильтраторы, они очищают воду от взвешенных частиц и планктона, участвуя в биологической очистке. Сальпы и аппендикулярии являются важным звеном в пищевых цепях, служа пищей для многих рыб, медуз и китов. Массовое размножение сальп может приводить к образованию «мути» — плотных скоплений, которые забивают рыболовные сети и нарушают работу водозаборов.

Значение для человека

Оболочники имеют как положительное, так и отрицательное значение для человека.

Биологическое и медицинское значение

Асцидии, особенно Ciona intestinalis, являются модельными организмами в биологии развития и генетике. Изучение их генома помогает понять эволюцию хордовых и механизмы, лежащие в основе развития позвоночных. В некоторых асцидиях обнаружены биологически активные вещества, обладающие противоопухолевой, антибактериальной и противовирусной активностью. Например, экстракты из Didemnum и Ecteinascidia используются в фармакологии для создания противораковых препаратов.

Экологическое и экономическое значение

Некоторые виды асцидий, например Styela clava и Ciona intestinalis, являются инвазивными видами, которые распространяются с балластными водами судов и обрастают подводные сооружения. Они могут наносить ущерб аквакультуре, забивая садки и конкурируя с моллюсками за пищу. В то же время, оболочники используются в качестве биоиндикаторов загрязнения морской среды, так как они накапливают в тунике тяжёлые металлы и другие загрязнители.

Культурное и гастрономическое значение

В некоторых странах, особенно в Азии (Япония, Корея, Чили), асцидий употребляют в пищу. В Японии вид Halocynthia roretzi известен как «хоя» или «морской ананас». Его мясо имеет специфический вкус и запах, ценится как деликатес и используется в сашими и других блюдах. В Чили асцидий Pyura chilensis называют «пиуре» и употребляют в пищу в сыром или варёном виде.

Интересные факты

• Туника асцидий содержит туницин — вещество, близкое по химическому составу к целлюлозе, что является уникальным для животного мира. Ранее считалось, что целлюлоза синтезируется только растениями, но у оболочников она вырабатывается собственными клетками.
• Личинки асцидий имеют зачатки глаз и органов равновесия, но после прикрепления к субстрату и метаморфоза теряют эти органы, превращаясь в сидячих фильтраторов.
• Сальпы способны к быстрому размножению: при благоприятных условиях одна особь может дать начало миллионам потомков за несколько недель, образуя гигантские скопления.
• У аппендикулярий «домик» с фильтровальными сетями сбрасывается каждые несколько часов, и животное строит новый. Этот процесс требует больших энергетических затрат.
• Некоторые виды асцидий, такие как Botryllus schlosseri, образуют колонии, в которых отдельные зооиды соединены общей кровеносной системой. Такие колонии могут достигать размеров до нескольких десятков сантиметров.

Источники

• Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1968.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
• Ковалевский А. О. История развития асцидий. — СПб., 1866.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Том 3. — М.: Академия, 2008.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
• Satoh N. Developmental Biology of Ascidians. — Cambridge University Press, 1994.