Асцидии

Асцидии — это класс (Ascidiacea) оболочников (тип Хордовые, подтип Tunicata), ведущих исключительно сидячий (прикреплённый) образ жизни на морском дне. Они представляют собой одиночные или колониальные организмы, тело которых заключено в плотную студенистую оболочку — тунику, состоящую из туницина (вещества, близкого по составу к целлюлозе). Асцидии являются фильтраторами, питаясь взвешенными в воде микроорганизмами и органическими частицами. Насчитывается около 2300 видов асцидий, распространённых во всех океанах и морях земного шара — от литорали (приливно-отливной зоны) до абиссальных глубин.

Строение и физиология

Тело асцидии имеет форму мешка или бочонка с двумя отверстиями (сифонами) — вводным (ротовым) и выводным (клоакальным). Через вводной сифон вода с пищей засасывается внутрь глотки. Глотка, занимающая большую часть тела, пронизана жаберными щелями. Покрывающий её ресничный эпителий создаёт непрерывный ток воды, который проходит через щели в перибранхиальную полость и затем выбрасывается наружу через клоакальный сифон. Пищевые частицы задерживаются эндостилем (желобком на вентральной стороне глотки), который выделяет слизь, и направляются в кишечник. Непереваренные остатки выводятся также через клоакальный сифон.

Нервная система у взрослых асцидий сильно редуцирована и представлена небольшим нервным ганглием (мозгом), расположенным между сифонами. Органы чувств развиты слабо: имеются чувствительные клетки на сифонах, реагирующие на прикосновение и изменения освещённости. Кровеносная система незамкнутая, сердце имеет уникальную способность периодически менять направление тока крови — сначала от жаберной области к остальным органам, затем обратно. У большинства асцидий сердце сокращается 10–30 раз в минуту в одном направлении, а затем делает паузу и начинает качать кровь в противоположном направлении.

Оболочка (туника) содержит белки, углеводы и туницин. Её толщина может варьировать от тонкой плёнки до нескольких сантиметров. У некоторых колониальных видов в тунике образуются каналы, соединяющие отдельные зооиды и позволяющие циркулировать жидкости между ними.

Пищеварительная система

Рот ведёт в объёмную глотку, которая занимает до 2/3 объёма тела. Жаберные щели (стигмы) расположены рядами. Эндостиль проходит вдоль вентральной стороны глотки; он выделяет слизистый тяж, который обволакивает пищевые частицы. Пищеварительный тракт состоит из короткого пищевода, желудка и кишки, которая открывается анальным отверстием в клоакальную полость. У многих видов желудок несёт слепые выросты — пилорические придатки, увеличивающие всасывательную поверхность.

Выделительная система

Специализированных органов выделения у асцидий нет. Продукты обмена (главным образом мочевая кислота) накапливаются в клетках почек накопления — нефроцитах, разбросанных в соединительной ткани. У некоторых видов вокруг глотки образуются клубочки (гломерул), напоминающие мальпигиевы сосуды.

Размножение и развитие

Большинство асцидий являются гермафродитами, но самооплодотворение, как правило, предотвращается разновременным созреванием мужских и женских половых клеток (протандрия). Оплодотворение может быть как наружным (в воде), так и внутренним — с развитием яиц в клоакальной полости материнского организма у живородящих видов.

Из яйца развивается свободноплавающая личинка с хвостом, в котором проходит хорда (нотохорда) — признак, сближающий оболочников с хордовыми. Личинка имеет глазок с пигментным пятном, статоцист (орган равновесия) и протонефридий. Она не питается и существует около нескольких часов до нескольких суток. Прикрепившись передним концом к субстрату, личинка претерпевает регрессивный метаморфоз: хорда редуцируется, нервная трубка сокращается до одного ганглия, развивается туника. Взрослая форма теряет способность к активному движению. Метаморфоз занимает от нескольких часов до нескольких дней в зависимости от вида.

Размножение может быть также бесполым — почкованием. Это особенно характерно для колониальных видов, образующих обширные скопления (например, рода Botryllus). Почкование может происходить как у личинок, так и у взрослых особей.

Классификация и разнообразие

Класс Асцидии традиционно делят на три отряда:

• Aplousobranchia (аплузобранхии) — колониальные формы с простым (незакрученным) кишечником. К ним относятся роды Didemnum, Diplosoma, Clavelina.
• Phlebobranchia (флебобранхии) — одиночные или колониальные, жаберные щели расположены поперечными рядами. Примеры: Ciona intestinalis (модельный организм в биологии развития), Phallusia mammillata.
• Stolidobranchia (столидобранхии) — одиночные, жаберные щели образуют сложные складки. Сюда входят крупные одиночные асцидии — Halocynthia roretzi (используется в пищу в Японии и Корее), Microcosmus sulcatus.

Размеры тела варьируют от нескольких миллиметров (колонии некоторых видов) до 30–40 см в диаметре у одиночных асцидий, таких как Pyura chilensis, обитающая у берегов Чили.

Экология и образ жизни

Асцидии населяют практически все типы твёрдых субстратов: скалы, раковины моллюсков, днища судов, водоросли. Они могут образовывать массовые поселения, особенно в условиях обрастания (биообрастания) искусственных сооружений. Многие виды являются инвазивными — например, Didemnum vexillum (дидемнум-тетайл) и Diplosoma listerianum активно распространяются с балластными водами и на корпусах судов по всему миру, формируя обширные колонии, подавляющие местную фауну.

Взаимоотношения с другими организмами разнообразны:

• В клоакальной полости некоторых асцидий поселяются мелкие ракообразные (копеподы, амфиподы).
• В тунике асцидий обычно обитают симбиотические бактерии и водоросли (в том числе Prochloron у тропических видов).
• На асцидиях паразитируют мелкие моллюски (например, Odostomia), черви и рачки.
• Рыбы (спар, морской окунь), морские ежи, крабы и звёзды поедают асцидий.

Крупные одиночные виды могут доживать до 10–20 лет. У многих мелких колониальных видов продолжительность жизни зооида не превышает нескольких месяцев.

Значение для человека

Пищевое использование

В Японии, Корее, Чили и странах Средиземноморья некоторые виды асцидий традиционно употребляются в пищу. Наибольшее промысловое значение имеет Halocynthia roretzi (японский «мой-на» или «хое»). Её мясо (глотка и мускульные ткани) отличается высоким содержанием таурина, йода, цинка и обладает специфическим вкусом. Ежегодный вылов в Японии составляет около 2000 тонн. Pyura chilensis («пиуре» или «морской помидор») в Чили используется для приготовления рагу и супов.

Биомедицинские исследования

Асцидии, особенно Ciona intestinalis и Halocynthia roretzi, интенсивно изучаются как модельные организмы в биологии развития, генетике и эволюционной биологии. Их геном, содержащий около 16 000 генов, был полностью секвенирован. Личинка Ciona — одна из самых простых моделей для изучения формирования нервной системы хордовых. Группа генов, кодирующих коллаген и туницин, представляет биотехнологический интерес для создания композитных материалов.

Интересные факты

• Способность к регенерации. У многих асцидий наблюдается высокая регенеративная способность: повреждённая колония может восстановиться из нескольких уцелевших зооидов, а одиночная асцидия способна отращивать утраченные сифоны.
• Устойчивость к загрязнению. Некоторые виды (Styela clava, Ciona robusta) способны населять сильно загрязнённые акватории портов и промышленных зон, накапливая тяжёлые металлы.
• Эффективность фильтрации. Одна особь Ciona intestinalis может за час пропускать через свою глотку до 15 литров воды, задерживая бактерии и частицы размером от 1 мкм. При массовых поселениях (до 100 особей на м²) они существенно влияют на прозрачность воды и трофическую структуру экосистемы.

Источники

• Ackerman, J. (1998). "The ecology of ascidians: An overview". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 220(2), 145–172.
• Millar, R. H. (1970). British Ascidians. Academic Press.
• Vasseur, P. (1953). Contribution à l'étude des ascidies de la région de Marseille. Station Marine d'Endoume.
• Дежкин, В. В. (1982). Жизнь животных. Т. 2. М.: Просвещение.
• Simberloff, D. (2009). Invasive species: what everyone needs to know. Oxford University Press.