Органоид

Органоид — это специализированная структура внутри клетки, выполняющая определённые функции, необходимые для её жизнедеятельности. Органоиды (также называемые органеллами) являются аналогами органов многоклеточного организма, но на клеточном уровне. Они могут быть как мембранными (ограничены одной или двумя мембранами), так и немембранными (состоящими из белков, РНК или других макромолекул). Изучение органоидов составляет основу клеточной биологии (цитологии).

История открытия и изучения

Первые наблюдения клеточных структур стали возможны после изобретения микроскопа в XVII веке. Однако термин «органоид» (от греч. organon — орудие, инструмент и eidos — вид) вошёл в научный обиход позже, в XIX веке, с развитием микроскопической техники и методов фиксации клеток.

Ключевые этапы в изучении органоидов:

• 1831 год: Роберт Броун описал ядро как постоянную структуру растительной клетки.
• 1855 год: Рудольф Вирхов сформулировал принцип «Omnis cellula e cellula» (каждая клетка из клетки), что стимулировало поиск внутриклеточных структур, участвующих в делении.
• Конец XIX века: Камилло Гольджи открыл пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) в нервных клетках.
• 1897 год: Карл Бенда ввёл термин «митохондрия».
• 1930-е годы: Развитие электронной микроскопии позволило увидеть ультраструктуру органоидов, включая эндоплазматическую сеть и рибосомы.
• Вторая половина XX века: Методы молекулярной биологии и биохимии позволили детально описать функции органоидов, а также открыть новые, например, пероксисомы и протеасомы.

Классификация органоидов

Органоиды классифицируют по нескольким признакам, главным из которых является наличие или отсутствие мембраны.

Мембранные органоиды

Эти структуры отделены от цитоплазмы одной или двумя мембранами, что позволяет создавать в них особую внутреннюю среду.

• Одномембранные:
• Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система каналов и цистерн, участвующая в синтезе белков (шероховатая ЭПС с рибосомами) и липидов (гладкая ЭПС).
• Аппарат Гольджи — стопка уплощённых мембранных мешочков (диктиосом), отвечающая за модификацию, сортировку и упаковку белков и липидов.
• Лизосомы — пузырьки с ферментами, осуществляющие внутриклеточное переваривание.
• Пероксисомы — пузырьки, участвующие в окислении жирных кислот и обезвреживании перекиси водорода.
• Вакуоли (в растительных клетках) — крупные резервуары для воды, ионов и пигментов.

• Двумембранные:
• Митохондрии — «энергетические станции», где происходит синтез АТФ в процессе клеточного дыхания. Имеют собственную ДНК и рибосомы.
• Пластиды (в растительных клетках) — хлоропласты (фотосинтез), лейкопласты (запасание крахмала), хромопласты (окраска плодов и цветов). Также имеют собственную ДНК.
• Клеточное ядро — содержит генетический материал (ДНК) и управляет работой клетки. Ограничено двойной ядерной мембраной.

Немембранные органоиды

Эти структуры не имеют липидной мембраны и построены из белков, РНК или их комплексов.

• Рибосомы — комплексы из рРНК и белков, осуществляющие синтез белка (трансляцию). Могут быть свободными в цитоплазме или прикреплёнными к ЭПС.
• Цитоскелет — сеть белковых нитей (микротрубочки, актиновые микрофиламенты, промежуточные филаменты), обеспечивающая форму клетки, движение органоидов и внутриклеточный транспорт.
• Центриоли (в животных клетках) — цилиндрические структуры, участвующие в организации веретена деления.
• Протеасомы — белковые комплексы, разрушающие ненужные или повреждённые белки.
• Реснички и жгутики — выросты клетки, обеспечивающие движение (например, у сперматозоидов или инфузорий).

Функции основных органоидов

Каждый органоид выполняет строго определённые задачи, обеспечивающие гомеостаз и жизнедеятельность клетки.

Органоиды эукариот и прокариот

Клетки делятся на два основных типа: прокариотические (бактерии и археи) и эукариотические (растения, животные, грибы, протисты). Набор органоидов в них принципиально различается.

• Прокариоты: Не имеют мембранных органоидов. У них нет ядра, митохондрий, ЭПС, аппарата Гольджи. Их генетический материал (кольцевая ДНК) находится в нуклеоиде. Из немембранных структур присутствуют рибосомы (70S, меньшего размера, чем у эукариот), а также могут быть жгутики, пили и капсула. Функции, выполняемые митохондриями у эукариот, у прокариот осуществляются на плазматической мембране (например, цепь переноса электронов).

• Эукариоты: Обладают полным набором мембранных органоидов, включая ядро, митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы и, в растительных клетках, пластиды. Их рибосомы крупнее (80S). Цитоскелет более развит и сложен.

Патологии, связанные с органоидами

Нарушение работы органоидов лежит в основе многих наследственных и приобретённых заболеваний.

• Митохондриальные болезни: Вызваны мутациями в митохондриальной ДНК. Проявляются поражением тканей с высоким потреблением энергии (мышцы, нервная система). Примеры: синдром Лея, митохондриальная энцефаломиопатия.
• Лизосомные болезни накопления: Дефект ферментов лизосом приводит к накоплению непереваренных веществ. Примеры: болезнь Гоше, болезнь Тея — Сакса, мукополисахаридозы.
• Пероксисомные болезни: Нарушение функции пероксисом (например, синдром Цельвегера) ведёт к тяжёлым неврологическим расстройствам.
• Нарушения цитоскелета: Мутации в генах, кодирующих белки цитоскелета, могут вызывать мышечные дистрофии (например, дистрофинопатия) и нейродегенеративные заболевания (например, болезнь Альцгеймера, связанная с накоплением тау-белка).

Современные методы исследования

Для изучения органоидов применяются разнообразные методы:

• Световая микроскопия: Используется для наблюдения за крупными органоидами (ядро, вакуоль) в живых клетках. Флуоресцентная микроскопия позволяет визуализировать конкретные белки с помощью антител или флуоресцентных меток.
• Электронная микроскопия: Трансмиссионная (ТЭМ) и сканирующая (СЭМ) микроскопия дают изображения ультраструктуры органоидов с разрешением до нанометров.
• Биохимические методы: Дифференциальное центрифугирование позволяет выделить фракции, обогащённые определёнными органоидами (например, митохондриями или ядрами), для последующего анализа их состава и активности.
• Молекулярно-генетические методы: Используются для изучения генов, кодирующих белки органоидов, и поиска мутаций, вызывающих болезни.

Интересные факты

• Митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, которая по строению напоминает ДНК бактерий. Это является одним из главных доказательств симбиотической теории происхождения эукариотической клетки (теория эндосимбиоза).
• В одной клетке печени человека может содержаться до 2000 митохондрий.
• Аппарат Гольджи был открыт Камилло Гольджи в 1898 году, но его функция оставалась неизвестной до 1960-х годов.
• Лизосомы были открыты Кристианом де Дювом в 1955 году, за что он получил Нобелевскую премию.
• Некоторые органоиды, такие как реснички, могут быть подвижными (например, в дыхательных путях) или неподвижными (первичные реснички, выполняющие сенсорную функцию).

Источники

• Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. — М.: Мир, 1994.
• Льюин Б. Гены. — М.: Бином, 2012.
• Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. — М.: Мир, 1990.
• Клеточная биология: учебник для вузов / Под ред. В. Л. Быкова. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018.