Органоиды: структуры внутри клетки¶

Органоиды — это мембранные и немембранные структуры внутри клетки, выполняющие определённые функции, подобные органам в многоклеточном организме. Термин «органоид» (от лат. organum — «орган» и греч. -oeides — «подобный») подчёркивает функциональную аналогию между внутриклеточными структурами и органами: как орган состоит из тканей и выполняет специализированную задачу, так органоид состоит из молекулярных компонентов и обеспечивает определённый процесс. В русскоязычной биологической литературе также употребляется термин «органеллы», который в широком смысле покрывает все структуры цитоплазмы, а в узком — относится преимущественно к мембранным органоидам.

¶Классификация

Органоиды принято делить на две большие группы.

¶Мембранные органоиды

К ним относятся структуры, ограниченные одной или двумя мембранами:

• Ядро — самый крупный органоид эукариотической клетки; содержит генетический материал (ДНК) и окружено двойной ядерной мембраной с порами.
• Митохондрии — «энергетические станции» клетки; в них происходит аэробное дыхание и синтез АТФ. Имеют двойную мембрану, внутренняя складывается в кристы.
• Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система канальцев и полостей; бывает гладкой (синтез липидов, детоксикация) и шероховатой (синтез белков на рибосомах).
• Аппарат Гольджи — упаковка, модификация и сортировка белков и липидов.
• Лизосомы — мембранные пузырьки с гидролитическими ферментами, обеспечивающие внутриклеточное пищеварение.
• Вакуоли — резервуары для воды, питательных веществ и отходов; особенно крупны в клетках растений.
• Пероксисомы — участвуют в окислении жирных кислот и нейтрализации пероксида водорода.

¶Немембранные органоиды

• Рибосомы — немембранные частицы, на которых идёт синтез белка по матрице иРНК.
• Центриоли и центросома — участвуют в организации микротрубочек и делении клетки (характерны для животных клеток).
• Клеточный скелет — сеть белковых нитей (микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты), обеспечивающая форму клетки и транспорт внутри неё.

¶Строение и функции основных органоидов

¶Ядро

Ядро окружено двойной мембраной с порами, через которые обмениваются молекулы между ядром и цитоплазмой. Внутри находится хроматин — комплекс ДНК с белками, который при делении уплотняется в хромосомы. Ядрышко отвечает за сборку рибосомных субъединиц. Ядро контролирует все процессы в клетке: деление, рост, синтез белков.

¶Митохондрии

Митохондрии имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы, что позволяет им размножаться делением и считается аргументом в пользу эндосимбиотической теории Линна Маргулис: митохондрии произошли от древних аэробных бактерий, поглощённых клеткой-хозяином. Количество митохондрий в клетке варьируется — от нескольких десятков в клетках соединительной ткани до нескольких тысяч в кардиомиоцитах и волокнах скелетных мышц.

¶Эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи

Шероховатая ЭПС густо покрыта рибосомами и связана с ядерной мембраной. Синтезированные на ней белки поступают в полости ЭПС, проходят начальную модификацию, затем транспортируются везикулами в аппарат Гольджи, где завершаются гликозилирование и сортировка. Гладкая ЭПС в клетках печени участвует в обезвреживании токсинов и синтезе стероидных гормонов.

¶Лизосомы

Лизосомы содержат около 50 типов гидролитических ферментов, работающих в кислой среде (pH ≈ 4,5–5). Они расщепляют захвачённые фагоцитозом бактерии, изношенные органоиды (автофагия) и внеклеточные макромолекулы. Нарушение работы лизосом лежит в основе группы наследственных заболеваний — лизосомных болезней накопления (например, болезнь Гоше, болезнь Тэя — Сакса).

¶Происхождение и эволюция

Согласно эндосимбиотической теории, митохондрии и хлоропласты возникли в результате симбиоза древних прокариот с клеткой-хозяином. Молекулярные данные — сходство их ДНК с бактериальной, наличие двойной мембраны и собственных рибосом — подтверждают эту гипотезу. Другие мембранные органоиды, по-видимому, возникли путём впячивания мембран (например, ЭПС и аппарат Гольджи связаны с ядерной мембраной и, вероятно, произошли от неё).

¶Методы изучения

До появления электронной микроскопии органоиды оставались невидимыми: их размеры — от долей до десятков микрометров. Электронная микроскопия в середине XX века позволила впервые увидеть мембранные структуры и описать их строение. В современной биологии используют также флуоресцентную микроскопию с зелёным флуоресцентным белком (ГФП), иммуноцитохимию, фракционирование клеток и молекулярно-генетические методы.

¶Значение

Понимание строения и функций органоидов имеет прикладное значение в медицине: многие заболевания связаны с нарушением работы конкретных органоидов, а современные подходы к терапии — например, ферментозаместительная терапия при лизосомных болезнях — направлены на компенсацию этих дефектов. В биотехнологии используются клеточные линии с изменёнными органоидами для производства белковых препаратов и изучения механизмов старения.

Источники:

• Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки».
• Львов Д. К. и др. «Общая биология» (учебник для вузов).
• Каменский А. А. «Общая биология» (учебник для 9–11 классов).
• Маргулис Л. «Роль симбиоза в эволюции клетки».
• Биологический энциклопедический словарь (под ред. М. С. Гилярова).