Ориентировочный рефлекс

Ориентировочный рефлекс (также известный как рефлекс «что такое?», исследовательский рефлекс, ориентировочная реакция) — это врождённая безусловно-рефлекторная реакция организма на новизну или внезапное изменение окружающей среды, выражающаяся в настораживании, повороте органов чувств в сторону раздражителя и подготовке к возможным дальнейшим действиям. Данный рефлекс является базовым механизмом внимания и сенсорного восприятия, обеспечивающим адаптацию к меняющимся условиям.

Физиологическая основа

Ориентировочный рефлекс реализуется за счёт сложного взаимодействия структур центральной нервной системы, в первую очередь — ретикулярной формации ствола мозга, таламуса и коры больших полушарий. Внешний стимул (звук, свет, прикосновение) активирует сенсорные пути, которые через коллатерали (боковые ответвления) передают сигнал в ретикулярную формацию. Последняя, в свою очередь, повышает общий тонус коры головного мозга, облегчая обработку новой информации.

В процессе эволюции механизм ориентировочного рефлекса закрепился как универсальная защитно-поисковая реакция. У высших животных и человека она сопровождается не только изменением положения тела и органов чувств (поворот головы, настораживание ушей, фиксация взгляда), но и рядом вегетативных сдвигов: увеличением частоты сердечных сокращений, изменением кожно-гальванической реакции, расширением зрачков, временным замедлением дыхания (с некоторым последующим учащением).

В работах российского физиолога Ивана Петровича Павлова ориентировочный рефлекс рассматривался как самостоятельный безусловный рефлекс, отличный от условно-рефлекторных связей. Павлов отмечал, что этот рефлекс «имеет огромное биологическое значение» и «состоит в том, что животное настораживается на всякое новое явление, чтобы узнать, что оно значит».

Свойства и критерии

Ключевыми свойствами ориентировочного рефлекса являются:

1. Генерализованность на начальных этапах: реакция возникает на множество различных стимулов, а не на какой-то один узкоспецифичный.
2. Угасание (габитуация): при многократном повторении одного и того же раздражителя, не несущего биологически значимых последствий, интенсивность ориентировочной реакции снижается вплоть до полного исчезновения.
3. Избирательность и сенситизация: после угасания реакции на один стимул, ориентировочный рефлекс может быть легко активирован предъявлением другого, нового или значимого стимула. Более того, наличие сильной доминантной мотивации (голод, страх) может усиливать ориентировочный рефлекс на связанные с ней раздражители.
4. Неспецифичность начальной фазы: на стадии первичной настройки не происходит детального анализа стимула — оценивается лишь сам факт его новизны или внезапности.

Отличие ориентировочного рефлекса от обычного оборонительного (защитного) рефлекса заключается в том, что первый является подготовительным (превентивным) и не зависит от модальности раздражителя. Оборонительный рефлекс, напротив, возникает в ответ на болевой или угрожающий стимул и направлен на конкретное избегание опасности.

Исследования Евгения Николаевича Соколова

Наиболее детально механизмы ориентировочного рефлекса были изучены в середине XX века выдающимся советским нейрофизиологом Евгением Николаевичем Соколовым. В своих экспериментах (в частности, с регистрацией электроэнцефалограммы, кожно-гальванической реакции и реоэнцефалографии) Соколов пришёл к выводу, что ориентировочный рефлекс не является простой мышечной реакцией, а представляет собой сложный акт сенсорного внимания.

Ключевым открытием Соколова стала концепция «нервной модели стимула» (или «сенсорной модели»). Согласно этой модели, в центральной нервной системе (в первую очередь, в коре и гиппокампе) формируется эталонный след — многомерная когерентная модель всех параметров повторяющегося раздражителя (его интенсивности, длительности, частоты, пространственного положения и т.д.). При поступлении нового стимула он сравнивается (сопоставляется) с этой хранящейся моделью. Если сигнал совпадает с «нервной моделью» (то есть является привычным и незначимым), то реакция тормозится — наступает угасание. Если же сигнал не совпадает (новизна, несовпадение по какому-либо параметру), возникает активация ретикулярной формации и воспроизводится ориентировочный рефлекс.

Соколов экспериментально доказал, что угасание не является простым утомлением или истощением рецепторов: после того как реакция на стимул полностью угасла, достаточно слегка изменить его характеристику (например, тон звука или яркость света), чтобы ориентировочный рефлекс вновь проявился в полную силу. Таким образом, механизм опирается на тонкое запоминание и сравнение.

Роль в познавательной деятельности

Ориентировочный рефлекс лежит в основе всех форм произвольного и непроизвольного внимания. Он запускает процесс сбора информации о новой ситуации, что необходимо для построения адекватного поведения. У человека эта ранняя стадия познания тесно связана с работой гиппокампа и префронтальной коры, которые отвечают за оценку новизны и планирование действий.

В педагогике и психологии фактор новизны используется для удержания внимания учащихся. Внезапные смена деятельности, яркий наглядный материал или неожиданный вопрос активируют ориентировочный рефлекс, позволяя фокусироваться на материале.

У младенцев ориентировочный рефлекс на движущиеся объекты и контрастные рисунки является важнейшим условием созревания зрительной системы. Нарушения ориентировочной реакции (гиперреактивность или, наоборот, её отсутствие) могут быть признаками различных неврологических расстройств, в частности, при аутизме или поражении ствола мозга.

Ориентировочный рефлекс у животных

У позвоночных животных ориентировочный рефлекс проявляется в характерной позе — «настороженной стойке». Типичные примеры:

• У копытных — поднятие головы, навострение ушей, фиксация взгляда в сторону источника звука или движения.
• У собак — поднятие ушей, поворот головы, иногда — лёгкое приседание на задние лапы.
• У птиц — вытягивание шеи, поворот головы на звук.

У беспозвоночных (насекомых, паукообразных) его аналогом является остановка движений (замирание) или изменение позы при появлении нового раздражителя. Этот «рефлекс замирания» часто выполняет оборонительную функцию, маскируя животное на фоне среды, пока оно не оценит степень опасности.

Связь с другими рефлексами и процессами

• Старт-рефлекс (вздрагивание) — это более грубая и быстрая реакция, возникающая на внезапный сильный раздражитель (часто звуковой), представляющая собой защитное сокращение мышц. В отличие от ориентировочного рефлекса, старт-рефлекс не имеет фазы настройки органов чувств и не угасает при повторении.
• Доминанта (по Алексею Алексеевичу Ухтомскому) — текущая система возбуждённых центров нервной системы, подчиняющая себе работу других рефлексов. Ориентировочный рефлекс может быть либо подавлен доминантой (человек не замечает постороннего звука, когда увлечён), либо, наоборот, усиливать доминанту, если новый стимул совпадает с текущей потребностью.
• Условный рефлекс: многократное сочетание нового (ориентировочного) стимула с подкреплением (пищей, болью) приводит к тому, что первоначально нейтральный раздражитель перестаёт вызывать чистый ориентировочный рефлекс, а вместо этого запускает специфическую условно-рефлекторную реакцию.

Патология

Нарушения ориентировочного рефлекса могут наблюдаться при различных поражениях центральной нервной системы:

• Поражения лобных долей (префронтальной коры): утрата способности удерживать внимание, патологическая отвлекаемость, невозможность гасить реакции на незначимые стимулы.
• Поражения гиппокампа: нарушение оценки новизны, неспособность различать привычные и новые стимулы.
• Вегетативная дисфункция: ослабление или извращение кожно-гальванической и сердечно-сосудистой составляющей рефлекса.
• Шизофрения: нередко наблюдается парадоксальная реакция — снижение ориентировочного рефлекса на слабые стимулы и его чрезмерное усиление на сильные.

Значение

Ориентировочный рефлекс представляет собой фундаментальный механизм, обеспечивающий выживание и познание. Без него организм не мог бы своевременно реагировать на изменения среды, а обучение (образование условных рефлексов) было бы невозможным, так как любой новый стимул оставался бы без внимания. В науке и искусстве ориентировочный рефлекс используется как инструмент привлечения внимания аудитории. В клинической практике его оценка помогает диагностировать ряд заболеваний ЦНС.

---

Источники

1. Павлов И. П. «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». — М.: Наука, 1951.
2. Соколов Е. Н. «Восприятие и условный рефлекс». — М.: Издательство Московского университета, 1958.
3. Соколов Е. Н. «Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс» // Вопросы психологии. — 1960. — № 4.
4. Данилова Н. Н., Крылова А. Л. «Физиология высшей нервной деятельности». — М.: Учебная литература, 1997.
5. Хомская Е. Д. «Нейропсихология». — 4-е изд. — СПб.: Питер, 2017.