Педипальпы

Педипальпы (от лат. pes — нога и palpus — щупальце), также ногощупальца или педипальпы — это вторая пара конечностей головогруди у представителей класса паукообразных (Arachnida), расположенная по бокам от ротового отверстия, позади хелицер. Педипальпы гомологичны жвалам (мандибулам) ракообразных и насекомых, однако в процессе эволюции паукообразных они утратили функцию жевания и приобрели разнообразные сенсорные, хватательные, копулятивные или защитные функции. Строение и форма педипальп служат важным систематическим признаком для определения отрядов, семейств и даже видов паукообразных.

Строение и общая анатомия

Педипальпы, как и ходильные ноги, состоят из нескольких члеников (сегментов), соединённых подвижными сочленениями. Типичная педипальпа включает следующие отделы (от основания к вершине):

• Тазовый членик (кокса) — самый проксимальный, часто расширен и участвует в перетирании пищи (например, у пауков и сольпуг). У многих паукообразных на внутренней стороне коксы имеется вырост — эндит, который несёт жевательные шипики или щетинки.
• Вертлуг (трохантер) — короткий членик, обеспечивающий подвижность.
• Бедро (фемур) — обычно длинный и прочный.
• Коленный членик (пателла) — небольшой, часто сочленён с бедром.
• Голень (тибия) — удлинённый сегмент.
• Лапка (тарсус) — конечный членик. У многих паукообразных лапка может быть одно- или двураздельной, а на её вершине находится коготок (иногда парный) или присоска.

У большинства паукообразных педипальпы короче и толще ходильных ног, но у некоторых групп (например, у сольпуг) они внешне напоминают ноги и участвуют в передвижении, хотя и не достигают длины ходильных конечностей. Внутри педипальп проходят нервы, трахеи (или лёгочные мешки) и каналы, по которым у самцов некоторых групп транспортируется семенная жидкость.

Функции и специализация у разных отрядов

Педипальпы демонстрируют широкий спектр адаптаций, что связано с разнообразием образа жизни паукообразных.

Пауки (Araneae)

У пауков педипальпы выполняют две основные функции: сенсорную и репродуктивную.

• Сенсорная функция: На поверхности педипальп расположены многочисленные сенсиллы — органы осязания, обоняния и вкуса. Пауки активно ощупывают педипальпами субстрат, добычу и полового партнёра.
• Репродуктивная функция (половой диморфизм): У самцов пауков на последнем членике лапки (тарсус) развивается сложное копулятивное устройство — бульбус (цимбиум). Бульбус содержит резервуар (сперматеку) и семяизвергательный канал, часто с хитинизированными придатками (эмболусом, кондуктором и др.). Перед спариванием самец наполняет бульбус спермой, выпуская её на специально сплетённую сперматическую сеточку, а затем всасывая в бульбус. Во время копуляции самец вводит бульбус в половое отверстие самки. Форма бульбуса и его придатков видоспецифична и является ключевым признаком для идентификации видов пауков. У самок пауков педипальпы не имеют бульбуса, они простые, с коготком на конце, и используются в основном для осязания и удержания добычи (например, при поедании мухи паук придерживает её педипальпами).

Скорпионы (Scorpiones)

У скорпионов педипальпы — это мощные хватательные клешни (педипальпы-клешни). Они сильно увеличены, вооружены зубцами и служат для захвата и удержания добычи, а также для защиты и внутривидовых конфликтов (например, при спаривании самец удерживает клешнями самку). Клешни скорпионов — это видоизменённые педипальпы, где последние два членика (голень и лапка) образуют подвижное сочленение, подобное ножницам. У ископаемых скорпионов (например, эвриптерид) педипальпы также были клешневидными.

Сольпуги (Solifugae)

У сольпуг (фаланг) педипальпы внешне очень похожи на ходильные ноги, но обычно немного короче и толще. Они выполняют функцию осязания и, в меньшей степени, хватания. На концах педипальп у сольпуг имеются присоски (амбулакральные органы), помогающие при лазании по вертикальным поверхностям. У самцов сольпуг педипальпы часто имеют более длинные и тонкие членики, чем у самок, и используются для удержания самки во время спаривания.

Клещи (Acari)

У клещей педипальпы сильно редуцированы и видоизменены. Они обычно состоят из 3–5 члеников, часто несут коготки и щетинки. Функция педипальп у клещей — преимущественно сенсорная (осязание, обоняние) и, в некоторых группах, участие в захвате пищи. Например, у иксодовых клещей (Ixodidae) педипальпы образуют вместе с хелицерами и гипостомом ротовой аппарат, который вонзается в кожу хозяина. У паразитиформных клещей педипальпы могут быть преобразованы в хватательные органы.

Другие отряды

• Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones): Педипальпы — это огромные клешни, как у скорпионов, но меньшего размера. Они используются для захвата мелких членистоногих (например, ногохвосток или клещей) и для удержания самки при спаривании.
• Сенокосцы (Opiliones): Педипальпы обычно длинные, тонкие, хватательные, с коготками на конце. Они служат для захвата и удержания добычи (мелких насекомых, моллюсков), а также для осязания. У некоторых сенокосцев педипальпы могут быть вооружены шипами.
• Телифоны (Uropygi) и фрины (Amblypygi): У телифонов педипальпы — мощные хватательные клешни, а у фринов — длинные, тонкие, с шипами, напоминающие ноги богомола. Они используются для захвата добычи.
• Рицинулеи (Ricinulei): Педипальпы короткие, клешневидные, с коготками, участвуют в захвате пищи и, возможно, в копуляции.

Эволюционное происхождение

Педипальпы произошли от второй пары конечностей предков паукообразных, которые были сходны с ходильными ногами. У ранних ископаемых паукообразных (например, тригонотарбид) педипальпы были ещё мало специализированы и напоминали ноги. В ходе эволюции у разных групп произошла специализация: у скорпионов и ложноскорпионов они превратились в клешни, у пауков — в копулятивные органы, у клещей — в сенсорные придатки. Гомология педипальп с мандибулами ракообразных подтверждается данными эмбриологии: у зародышей паукообразных педипальпы закладываются на том же сегменте, что и мандибулы у ракообразных.

Значение в систематике

Строение педипальп — один из важнейших диагностических признаков в арахнологии. У пауков форма и размеры бульбуса, а также количество и расположение шипов на педипальпах используются для различения видов и родов. У скорпионов форма клешней (соотношение длины пальцев, наличие зубцов) является ключевым признаком для определения семейства и вида. У клещей строение педипальп (количество члеников, форма коготков) помогает отличить разные семейства и роды.

Интересные факты

• У самцов пауков-птицеедов (Theraphosidae) на педипальпах имеются специальные крючки (тибиальные апофизы), которые используются для фиксации клыков самки во время спаривания, чтобы избежать каннибализма.
• У некоторых пауков (например, из семейства пауков-скакунов Salticidae) педипальпы самцов ярко окрашены и имеют сложные выросты, которые используются в брачных ритуалах для привлечения самок.
• У сольпуг педипальпы могут быть настолько длинными, что их путают с ногами, и животное кажется десятилапым.
• У ископаемых морских паукообразных (эвриптерид) педипальпы были преобразованы в мощные клешни, которые могли достигать длины до 30 см.

Источники

1. Иванов, А. В. (ред.). Зоология беспозвоночных. Том 2. — М.: Высшая школа, 1969.
2. Шварц, Е. А. Арахнология: учебное пособие. — М.: Издательство МГУ, 2005.
3. Foelix, R. F. Biology of Spiders. 3rd ed. — Oxford University Press, 2011.
4. Dunlop, J. A., Penney, D., & Jekel, D. A summary list of fossil spiders and their relatives. In: World Spider Catalog, 2023.
5. Козлов, М. А., Олигер, И. М. Школьный атлас-определитель беспозвоночных. — М.: Просвещение, 1991.