Передняя поясная кора

Передняя поясная кора (ППК; лат. cortex cingularis anterior, англ. anterior cingulate cortex, ACC) — область коры больших полушарий головного мозга, расположенная в медиальной части лобных долей, охватывающая переднюю часть поясной извилины и прилегающие отделы мозолистого тела. Является частью лимбической системы и играет ключевую роль в регуляции когнитивного контроля, обработки боли, эмоциональных реакций, принятия решений и мониторинга ошибок. ППК выделяется среди других корковых областей высокой плотностью веретенообразных нейронов (клеток фон Экономо), которые, предположительно, обеспечивают быструю передачу сигналов между удалёнными участками мозга.

Анатомия

Передняя поясная кора располагается вокруг переднего отдела мозолистого тела, занимая участок от колена мозолистого тела до приблизительно уровня межжелудочкового отверстия. Анатомически её подразделяют на две основные зоны:

• Вентральная (ростральная) часть — связана преимущественно с эмоциональными и висцеральными функциями; имеет обширные связи с миндалевидным телом, гипоталамусом и передней частью островковой доли.
• Дорсальная (каудальная) часть — участвует в когнитивных процессах, таких как внимание и разрешение конфликтов; получает проекции от дорсолатеральной префронтальной коры, теменной коры и базальных ганглиев.

Кровоснабжение ППК осуществляется из передней мозговой артерии (передняя поясная артерия, отходящая от передней коммуникантной артерии) и частично из средней мозговой артерии.

По цитоархитектоническому строению ППК соответствует полям Бродмана 24, 25, 32 и 33. Поле 25 (субгенуальная поясная кора) иногда выделяется как отдельный регион, тесно связанный с депрессивными состояниями.

Функции

Когнитивный контроль и мониторинг ошибок

Одна из наиболее изученных функций ППК — обнаружение конфликта между ожидаемым и фактическим результатом действий. При совершении ошибки или при возникновении ситуации, требующей коррекции поведения, в ППК регистрируется характерный электрический сигнал — негативность, связанная с ошибкой (error-related negativity, ERN). Этот сигнал возникает примерно через 50–100 мс после ошибочного ответа и служит триггером для усиления когнитивного контроля со стороны префронтальной коры.

Регуляция боли

ППК является центральным звеном в обработке болевых ощущений. Она не столько кодирует локализацию и интенсивность боли (эти функции выполняют соматосенсорная кора и таламус), сколько оценивает её неприятный (аффективный) компонент. Активация ППК наблюдается при остром болевом стимуле, а также при хронических болевых синдромах. Дорсальная часть ППК участвует в модуляции боли через нисходящие тормозные пути — стимуляция этой области может приводить к анальгезии.

Эмоции и социальное поведение

Ростральная часть ППК вовлечена в эмоциональную оценку событий, формирование эмпатии и социального познания. При наблюдении за страданием другого человека (эмпатическая боль) активация ППК совпадает с зоной, реагирующей на собственную боль. Нарушения в этой области описаны у пациентов с психопатией: у них снижена реакция ППК на чужие эмоции и на сигналы наказания, что может быть связано с дефицитом эмпатии и морального суждения.

Принятие решений и предвосхищение награды

ППК участвует в оценке ценности (валентности) стимулов. Дорсальная часть кодирует ожидаемую награду и её вероятность, а также корректирует поведение при несовпадении прогноза с реальностью (функция ошибки предсказания). В экспериментах с задачами на выбор ППК активируется сильнее при неопределённых или конфликтных альтернативах.

Нейрохимия

ППК отличается высоким содержанием метаботропных глутаматных рецепторов (mGluR) и иммунореактивностью к кальций-связывающему белку кальбиндину. Выявлена значительная экспрессия генов, связанных с дофаминовым и серотониновым обменом. В ППК обнаружена одна из самых плотных популяций нейронов, содержащих нейропептид Y, что указывает на её роль в регуляции стресса и аппетита.

Возрастные изменения

У подростков ППК претерпевает существенную структурную и функциональную перестройку. С возрастом объём серого вещества в этой области уменьшается (закономерный процесс синаптического прунинга), при этом функциональная связность между ППК и другими регионами мозга возрастает. Этот процесс связывают с улучшением способности к самоконтролю и долгосрочному планированию. У пожилых людей наблюдается снижение активности ППК при выполнении задач на конфликт, что коррелирует с ухудшением когнитивных функций.

Клиническое значение

Психические расстройства

• Депрессия: при большом депрессивном расстройстве часто выявляют гиперактивность субгенуальной ППК (поле 25). Глубокая стимуляция мозга этой области используется как экспериментальный метод лечения резистентных форм депрессии.
• Шизофрения: у пациентов с шизофренией наблюдается аномальная активация дорсальной ППК в задачах на мониторинг ошибок наряду с уменьшением объёма серого вещества.
• Обсессивно-компульсивное расстройство (ОКР): ППК демонстрирует повышенную активность у больных ОКР в покое и при предъявлении триггерных стимулов, что связывают с нарушением тормозного контроля.

Неврологические заболевания

• Болезнь Альцгеймера: ранние стадии характеризуются снижением метаболизма в ППК (выявляется при ПЭТ), что может предшествовать клиническим симптомам.
• Хроническая боль: при таких состояниях, как фибромиалгия или мигрень, в ППК наблюдается функциональная реорганизация, а также изменение толщины коры — истончение в эмоциональных подразделениях.
• Эпилепсия: очаги эпилептической активности в ППК могут проявляться вегетативными аурами (чувство страха, сердцебиение, тошнота) и сложными парциальными припадками с нарушением сознания.

Нейрохирургические вмешательства

Передняя цингулотомия — стереотаксическое разрушение передних отделов поясной извилины — применяется в крайних случаях резистентной депрессии, ОКР и некоторых форм хронической боли. Процедура проводится с использованием радиочастотной абляции или гамма-ножа.

Эволюционные аспекты

ППК описана у всех млекопитающих, но наиболее сложное строение — с выраженной слоистостью и большим числом веретенообразных нейронов — отмечена у человекообразных обезьян и человека. Считается, что эволюционное усложнение ППК было тесно связано с развитием социального интеллекта и способности к саморефлексии. Поясная кора у дельфинов и слонов также содержит веретенообразные нейроны, что рассматривается как конвергентная адаптация к сложной социальной жизни.

Критика и дискуссии

Роль ППК в распознавании боли неоднократно оспаривалась тем, что её активация может быть неспецифическим ответом на стимулы, сигнализирующие о телесной угрозе, а не только на боль. Ряд исследований показывают, что ППК реагирует на любые аверсивные события (дискомфортные ощущения, отвращение, несправедливость), что указывает на её более общую функцию — оценку неприятных состояний и мобилизацию ресурсов для их преодоления.

Некоторые нейроучёные выделяют ППК как часть «сети выявления заметности» (salience network) вместе с островковой долей, тогда как другие классики рассматривают её как отдельный узел лимбической системы. Разногласия касаются и точных границ между ППК и прилежащей префронтальной корой.

Источники

• Bush, G., Luu, P., & Posner, M. I. (2000). Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex. Trends in Cognitive Sciences, 4(6), 215–222.
• Devinsky, O., Morrell, M. J., & Vogt, B. A. (1995). Contributions of anterior cingulate cortex to behaviour. Brain, 118(1), 279–306.
• Vogt, B. A. (Ed.). (2009). Cingulate Neurobiology and Disease. Oxford University Press.
• Paus, T. (2001). Primate anterior cingulate cortex: where motor control, drive and cognition interface. Nature Reviews Neuroscience, 2(6), 417–424.
• Mayberg, H. S. (1997). Limbic-cortical dysregulation: a proposed model of depression. The Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences, 9(3), 471–481.
• Rainville, P., Duncan, G. H., Price, D. D., Carrier, B., & Bushnell, M. C. (1997). Pain affect encoded in human anterior cingulate but not somatosensory cortex. Science, 277(5328), 968–971.
• Allman, J. M., Hakeem, A., Erwin, J. M., Nimchinsky, E., & Hof, P. (2001). The anterior cingulate cortex: the evolution of an interface between emotion and cognition. Annals of the New York Academy of Sciences, 935(1), 107–117.