Рагнар Гранит

Рагнар Гранит (фин. Ragnar Granit; 30 октября 1900, Хельсинки, Великое княжество Финляндское — 12 марта 1991, Стокгольм, Швеция) — финский и шведский нейрофизиолог, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1967 года (совместно с Халданом Кеффером Хартлайном и Джорджем Уолдом) за исследования физиологических и химических процессов, происходящих в глазу. Основные научные труды Гранита посвящены электрофизиологии сетчатки, механизмам цветового зрения и регуляции мышечного тонуса.

Биография

Ранние годы и образование

Рагнар Артур Гранит родился в Хельсинки, в семье шведскоязычных финнов. Его отец, Артур Вильгельм Гранит, был лесничим, мать — Марта Хелена Мальмберг. В 1918 году, после окончания шведской нормальной школы в Хельсинки, он поступил в Хельсинкский университет, где изучал медицину и физиологию. В 1923 году получил степень бакалавра медицины, а в 1927 году — докторскую степень (Dr. med. et chir.) за диссертацию, посвящённую электрофизиологии зрительного нерва.

Научная карьера

После защиты диссертации Гранит работал ассистентом в Институте физиологии Хельсинкского университета. В 1928–1929 годах стажировался в Оксфордском университете в лаборатории Чарльза Шеррингтона, где изучал рефлекторную деятельность спинного мозга. В 1935 году переехал в Швецию, где получил должность профессора физиологии в Каролинском институте (Стокгольм). В 1940 году принял шведское гражданство.

В 1945–1967 годах Гранит возглавлял Нобелевский институт нейрофизиологии (ныне — часть Каролинского института). Под его руководством институт стал одним из ведущих мировых центров по изучению физиологии зрения и двигательной системы. В 1967 году ему была присуждена Нобелевская премия.

Научные достижения

Исследования цветового зрения

Основной вклад Гранита в науку связан с электрофизиологией сетчатки. В 1930–1940-х годах он разработал методику регистрации электрических потенциалов от отдельных клеток сетчатки животных (преимущественно кошек). Используя микроэлектроды, он впервые показал, что различные типы фоторецепторов (колбочки) избирательно чувствительны к определённым длинам световых волн. Это подтвердило трёхкомпонентную теорию цветового зрения, предложенную ещё Томасом Юнгом и Германом Гельмгольцем.

Гранит выделил три основных типа рецепторов, реагирующих на красный, зелёный и сине-фиолетовый свет. Он также описал явление «доминантного» цвета — способность некоторых нейронов сетчатки усиливать сигнал от одного из трёх типов колбочек, что обеспечивает цветовое различение. Эти работы легли в основу современных представлений о кодировании цвета в нервной системе.

Физиология мышечного тонуса

В ранний период своей карьеры (1920–1930-е годы) Гранит совместно с Чарльзом Шеррингтоном изучал механизмы регуляции мышечного тонуса и рефлексов. Он исследовал роль мышечных веретён (проприорецепторов) в поддержании позы и координации движений. В частности, Гранит показал, что гамма-мотонейроны спинного мозга регулируют чувствительность мышечных веретён, что позволяет адаптировать рефлекторные ответы к изменяющимся условиям. Эти работы стали важным вкладом в нейрофизиологию двигательной системы.

Электрофизиология сетчатки

Гранит разработал методы регистрации электроретинограммы (ЭРГ) — суммарного электрического ответа сетчатки на световое раздражение. Он описал основные компоненты ЭРГ (a-волна, b-волна и другие) и связал их с активностью различных слоёв сетчатки (фоторецепторы, биполярные клетки, ганглиозные клетки). Эти исследования стали основой для клинической электроретинографии, используемой для диагностики заболеваний сетчатки (например, пигментного ретинита).

Награды и признание

• 1967 — Нобелевская премия по физиологии и медицине (совместно с Х. К. Хартлайном и Дж. Уолдом).
• Член Шведской королевской академии наук (1944).
• Иностранный член Лондонского королевского общества (1960).
• Иностранный член Национальной академии наук США (1968).
• Почётный доктор ряда университетов, включая Хельсинкский, Оксфордский и Кембриджский.

Основные публикации

• The Sensory Mechanisms of the Retina (1947) — монография, обобщающая его исследования по электрофизиологии зрения.
• Receptors and Sensory Perception (1955) — книга, посвящённая общим принципам работы сенсорных систем.
• The Basis of Motor Control (1970) — работа по нейрофизиологии движений.

Интересные факты

• Гранит был одним из первых учёных, применивших микроэлектроды для регистрации активности одиночных нейронов сетчатки.
• В 1940-х годах он активно сотрудничал с американским физиологом Джорджем Уолдом, который изучал химию зрительных пигментов. Их совместные работы стали основой для нобелевского признания.
• В 1950-х годах Гранит участвовал в создании первого в Швеции электронного микроскопа для биологических исследований.
• Он был известен как строгий, но справедливый руководитель, воспитавший целое поколение нейрофизиологов.

Источники

• Ragnar Granit – Biographical. NobelPrize.org. Nobel Media AB 2024.
• Granit, Ragnar. Nationalencyklopedin.
• The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1967. Nobel Foundation.
• Granit, Ragnar. In: Dictionary of Scientific Biography. Charles Scribner’s Sons, 1970.
• Ragnar Granit: 1900–1991. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, Vol. 38 (1992).