Реснички и жгутики¶
Реснички и жгутики — тонкие цитоплазматические выросты клетки, служащие органами движения и/или восприятия. Реснички (лат. cilia) — короткие многочисленные образования (длина около 5–10 мкм), жгутики (лат. flagella) — длинные одиночные или малочисленные выросты (длина 50–200 мкм и более). Оба типа органелл построены по общему плану — на основе аксонемы из микротрубочек, но различаются по числу, длине, ритму движения и выполняемым функциям.
¶Строение
¶Аксонема
Основа и ресничек, и жгутиков — аксонема, поперечное сечение которой имеет характерный вид «9+2»: девять дуплетов микротрубочек расположены по окружности, а в центре — две одиночные микротрубочки. Каждый дуплет состоит из микротрубочек А и Б, соединённых динеиновыми мостиками. Динеин обладает АТФазной активностью: при гидролизе АТФ он «переступает» по соседнему дуплету, что и создаёт изгиб аксонемы.
Дополнительные элементы: внешние и внутренние радиальные спицы, связывающие дуплеты с центральной парой, и переходные тельца на месте прикрепления к клетке. В основании реснички и жгутика находится базальное тело (кинетосома), построенное по типу «9+0» — девять тройных микротрубочек без центральной пары. Базальное тело служит точкой роста и прикрепления аксонемы.
¶Отличия ресничек от жгутиков
| Признак | Реснички | Жгутики |
|---|---|---|
| Длина | 5–10 мкм | 50–200 мкм и более |
| Число в клетке | Много (десятки–сотни) | Обычно 1–4 |
| Ритм движения | Волнообразный, координированный | Волнообразный или вращательный |
| Основная функция | Движение жидкости вдоль поверхности, восприятие | Движение всей клетки |
У эукариот реснички и жгутики гомологичны и устроены одинаково; различие в основном количественное. У прокариот собственные жгутики устроены иначе — на основе флагеллина, без микротрубочной аксонемы.
¶Движение
У млекопитающих реснички совершают два движения: резкий рабочий удар в одну сторону и медленный возвратный. Унитарные реснички (например, в дыхательных путях) бьют синхронно, создавая волну, сходящуюся по поверхности ткани. Это движение слизи и частиц вдоль эпителия — основа мукоцилиарного клиренса.
Жгутики движутся волнообразно: волна распространяется от основания к концу (пропульсивная волна) или в обратную сторону. У бактерий жгутик вращается как пропеллер, и направление движения определяется знаком вращения.
¶Функции
¶Движение
У одноклеточных жгутики — основной орган движения: у жгутиковых бактерий, простейших (например, Trypanosoma, Giardia), зооспермов. Реснички перемещают жидкость относительно неподвижной клетки: так работают реснитчатые клетки эпителия дыхательных путей, маточных труб, желудочков мозга.
¶Восприятие
Реснички выполняют сенсорную функцию. Реснички обонятельных нейронов несут рецепторы запахов; реснитчатые клетки сетчатки (в составе наружных сегментов палочек и колбочек) участвуют в фототрансдукции. Реснички первичных сенсорных нейронов в спинном ганглиях участвуют в ноцицепции. У Chlamydomonas реснички выполняют и двигательную, и светочувствительную функцию («глазное пятно»).
¶Другие функции
Реснички участвуют в фагоцитозе и перемещении веществ по поверхности клетки, в развитии эмбриона (направление тока цитоплазмы), в работе протоков почек и желчных путей.
¶Реснички и жгутики у разных организмов
¶У прокариот
Жгутики бактерий устроены принципиально иначе: тонкая полая нить из флагеллина (диаметр около 20 нм), вращающаяся базальным телом в клеточной стенке и мембране. Движение бактерий — вращение жгутика, а не волна. У ряда бактерий есть пили и ворсинки, не имеющие отношения к жгутикам.
¶У простейших
Жгутиковые простейшие (жгутиконосцы) несут один или несколько жгутиков. У Trypanosoma жгутик идёт вдоль тела и переходит в ундулирующую мембрану. У Giardia — восемь жгутиков. У инфузорий реснички покрывают всё тело и обеспечивают скольжение; их ритм координирован мембранными потенциалами.
¶У многоклеточных животных
Жгутики встречаются преимущественно на гаметах (сперматозоиды). Реснички выстилают дыхательные пути, маточные трубы, желудочки мозга, семявыносящие протоки. Реснитчатые клетки эпителия дыхательных путей удаляют слизь с вдыхаемыми частицами.
¶У растений и грибов
Зооспоры водорослей и грибов несут жгутики. У хвощей и плаунов сперматозоиды жгутиковые. У покрытосеменных растений жгутики отсутствуют.
¶Медицинское значение
Нарушения структуры или функции ресничек и жгутиков лежат в основе первичной цилиарной дискинезии (синдром Картагенера) — генетического заболевания, при котором мукоцилиарный клиренс нарушен, что приводит к хроническим синуситам, бронхитам, бронхоэктазам, мужскому бесплодию (неподвижные сперматозоиды) и зеркальной анатомии органов примерно у половины больных. Повреждение реснитчатого эпителия при курении и загрязнении воздуха снижает защиту дыхательных путей.
¶История
Реснички и жгутики были описаны в конце XVII — начале XIX века при наблюдении простейших и сперматозоидов. Структура «9+2» была открыта в 1950-х годах с помощью электронной микроскопии (работы К. Портер, Ф. де-Харвен и др.). Модель скольжения микротрубочек была предложена в 1960-х годах (П. Сатир, И. Гиббонс, А. Фриделл).
¶Источники
- Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки.
- Кассельс Р. Структура и функции клетки.
- Луи М. Биология клетки.
- Гайтон А., Холл Дж. Медицинская физиология.