Реципрокный альтруизм в эволюционной биологии¶

Реципрокный альтруизм — форма социального поведения, при котором организм оказывает помощь другому индивиду с расчётом на то, что тот ответит взаимностью в будущем. В отличие от родственного альтруизма, основанного на общих генах, реципрокный альтруизм возникает между неродственными особями и опирается на механизмы распознавания, памяти и наказания обманщиков. Термин введён американским эволюционным биологом Робертом Триверсом в 1971 году.

¶Теоретические основы

Концепция реципрокного альтруизма была предложена для объяснения кооперативного поведения у неродственных животных, которое не укладывалось в рамки классического дарвиновского отбора, ориентированного на индивидуальную приспособленность. Триверс математически показал, что взаимопомощь может быть эволюционно стабильной, если выполняются два условия: выгода от получения помощи превышает затраты на её оказание, а вероятность повторных встреч между партнёрами достаточно высока.

Формализованное описание условий реципрокного альтруизма было предложено Робертом Аксельродом и Уильямом Гамильтоном в 1981 году в рамках теории игр. Они показали, что стратегия «око за око» (tit-for-tat) — начинать с кооперации, а затем повторять действие партнёра — является эволюционно устойчивой в повторяющихся дилеммах заключённого. Ключевым условием выступает многократность взаимодействий: при однократной встрече обман (отказ платить взаимностью) всегда выгоднее.

¶Механизмы реализации

Для функционирования реципрокного альтруизма необходимы когнитивные и социальные предпосылки: способность узнавать конкретных особей, запоминать их прошлые действия и оценивать вероятность будущих контактов. У животных эти механизмы реализуются по-разному:

• Распознавание партнёров — у многих видов существует индивидуальное узнавание по голосу, запаху или внешним признакам.
• Память на взаимодействия — животные помнят, кто оказывал им помощь, а кто обманывал, и корректируют поведение.
• Избирательность — особи предпочитают взаимодействовать с теми, кто ранее демонстрировал кооперацию.

Важным дополнением к теории стало понятие «косвенной взаимности», предложенное Ричардом Александером в 1987 году. В этом случае помощь оказывается не потому, что конкретный реципиент вернёт долг, а потому, что это повышает репутацию донора в группе, что в перспективе увеличивает его шансы на получение помощи от третьих лиц.

¶Примеры в природе

Классические примеры реципрокного альтруизма описаны у кровососущих летучих мышей-вампиров (Desmodus rotundus). Особи, которые не смогли добыть пищу в течение ночи, получают отрыгнутую кровь от сытых сородичей. Джордж Уилкинсон в 1984 году показал, что мыши охотнее делятся кровью с теми, кто ранее делился с ними, и помнят благодетелей в течение длительного времени.

У приматов реципрокный альтруизм проявляется в груминге, дележе пищей и коалиционной поддержке в конфликтах. У шимпанзе (Pan troglodytes) описаны случаи обмена мясом на груминг и поддержку в драках. Исследования на верветках (Chlorocebus pygerythrus) показали, что самки, оказывающие груминг другим, с большей вероятностью получают помощь при агрессии.

У рыб реципрокный альтруизм наблюдается у чистильщиков (Labroides dimidiatus) и их «клиентов». Чистильщик удаляет паразитов с тела крупных рыб, а те не поедают его. При этом чистильщики ведут себя честно в присутствии «постоянных клиентов», но могут обманывать случайных, откусывая кусочки слизи, что подтверждает наличие стратегического расчёта.

¶Критика и ограничения

Ряд исследователей подвергает сомнению широкое распространение реципрокного альтруизма в природе. Критики указывают, что многие предполагаемые случаи можно объяснить иными механизмами: взаимной манипуляцией, побочными продуктами социального поведения или родственным отбором. Для большинства видов когнитивные требования (память, распознавание, расчёт) могут быть слишком высоки.

В 2002 году эволюционные биологи Клэр Элгар и Бретт Кокберн в обзоре, опубликованном в Nature, отметили, что убедительных полевых доказательств реципрокного альтруизма у животных мало, а большинство экспериментов проводятся в искусственных лабораторных условиях. Они предложили различать «короткий путь» взаимности, основанный на эмоциональных механизмах, и «когнитивную» взаимность, требующую сложных мыслительных операций.

¶Значение для человека

Реципрокный альтруизм рассматривается как одна из основ морали и социальных институтов человека. Норма взаимности («поступай с другими так, как они поступают с тобой») обнаружена во всех человеческих культурах. Экономические игры (дилемма заключённого, игра в ультиматум) показывают, что люди склонны наказывать обманщиков даже ценой собственных потерь, что способствует поддержанию кооперации в больших группах. Исследования в области эволюционной психологии связывают чувство благодарности, вины и справедливости с адаптивными механизмами реципрокного альтруизма.

¶Источники

• Trivers R. L. «The Evolution of Reciprocal Altruism» // The Quarterly Review of Biology, 1971.
• Axelrod R., Hamilton W. D. «The Evolution of Cooperation» // Science, 1981.
• Wilkinson G. S. «Reciprocal Food Sharing in the Vampire Bat» // Nature, 1984.
• Alexander R. D. «The Biology of Moral Systems», 1987.
• Elgar M. A., Cockburn A. «The Evolution of Reciprocal Altruism» // Nature, 2002.