Сальмонеллы

Сальмонеллы (лат. Salmonella) — род неспорообразующих грамотрицательных бактерий, имеющих форму палочек. Относятся к семейству энтеробактерий (Enterobacteriaceae). Большинство видов сальмонелл являются факультативными анаэробами (способны расти как в присутствии, так и в отсутствии кислорода) и обладают перитрихиально расположенными жгутиками, что обеспечивает им подвижность. Сальмонеллы являются возбудителями острых кишечных инфекций — сальмонеллёзов, а также брюшного тифа и паратифов. Род назван в честь американского патолога Дэниела Элмера Сальмона, который в 1885 году совместно с Теобальдом Смитом впервые выделил возбудителя холеры свиней (ныне Salmonella enterica subsp. enterica серовар Choleraesuis).

Таксономия и классификация

Род Salmonella входит в состав семейства Enterobacteriaceae. В настоящее время род включает два основных вида: Salmonella enterica и Salmonella bongori. Вид Salmonella enterica подразделяется на шесть подвидов: enterica (I), salamae (II), arizonae (IIIa), diarizonae (IIIb), houtenae (IV) и indica (VI). Большинство клинически значимых для человека и теплокровных животных сероваров относятся к подвиду Salmonella enterica subsp. enterica.

Серологическая классификация (схема Кауфмана — Уайта)

Основой для идентификации сальмонелл служит серологическая классификация, основанная на различиях в антигенной структуре бактерий. Выделяют три основных типа антигенов:

• О-антиген (соматический): термостабильный липополисахарид клеточной стенки. Определяет принадлежность к серогруппе (обозначается буквами A, B, C1, C2, D, E и др.).
• Н-антиген (жгутиковый): термолабильный белок флагеллин. Определяет специфичность внутри серогруппы (фазы 1 и 2).
• Vi-антиген (капсульный): полисахаридный антиген, характерный для возбудителей брюшного тифа (Salmonella enterica subsp. enterica серовар Typhi) и некоторых других сероваров. Маскирует О-антиген, что затрудняет фагоцитоз.

По схеме Кауфмана — Уайта описано более 2600 сероваров (серотипов) сальмонелл. Наиболее распространённые патогенные для человека серовары: Salmonella Typhi, Salmonella Paratyphi A, B, C, Salmonella Typhimurium, Salmonella Enteritidis.

Морфология и физиология

Сальмонеллы представляют собой прямые палочки длиной 2–5 мкм и шириной 0,5–1,5 мкм. Грамотрицательны, не образуют спор. Большинство штаммов подвижны за счёт перитрихиальных жгутиков. Капсулу не образуют, за исключением некоторых сероваров (например, Salmonella Typhi, имеющих Vi-антиген).

Бактерии являются факультативными анаэробами, хемоорганотрофами. Оптимальная температура роста — 35–37 °C, pH — 6,8–7,2. Хорошо растут на простых питательных средах (МПА, МПБ). На плотных средах образуют гладкие (S-форма) колонии диаметром 2–4 мм. На селективно-диагностических средах (Эндо, Плоскирева, висмут-сульфитный агар) дают характерный рост: на среде Эндо — бесцветные или розовые колонии, на среде Плоскирева — бесцветные, на висмут-сульфитном агаре — чёрные с металлическим блеском.

Сальмонеллы ферментируют глюкозу с образованием кислоты и газа (за исключением Salmonella Typhi, которая образует только кислоту). Не ферментируют лактозу и сахарозу. Образуют сероводород (H₂S), не образуют индол, не разжижают желатин. Уреаза отрицательна.

Устойчивость во внешней среде

Сальмонеллы обладают значительной устойчивостью к факторам окружающей среды. В воде открытых водоёмов они могут сохраняться до 4–5 месяцев, в почве — до 1–2 лет, в пыли — до 1,5 лет. В пищевых продуктах (мясо, молоко, яйца) при благоприятных условиях (температура, влажность) сальмонеллы способны не только выживать, но и размножаться, не изменяя органолептических свойств продукта (вкус, запах, цвет). При нагревании до 60 °C погибают в течение часа, при 70 °C — за 5–10 минут, при кипячении — мгновенно. Замораживание (до −20 °C) не убивает бактерии, а лишь замедляет их размножение. Чувствительны к действию дезинфицирующих средств (хлорсодержащие препараты, фенолы, формальдегид) в стандартных концентрациях.

Патогенность и факторы вирулентности

Патогенность сальмонелл обусловлена комплексом факторов, обеспечивающих адгезию, инвазию, размножение в макроорганизме и устойчивость к иммунному ответу.

Основные факторы вирулентности:

• Адгезины: фимбриальные структуры (пили), обеспечивающие прикрепление к эпителию кишечника.
• Инвазивные факторы: белки системы секреции III типа (T3SS), кодируемые островками патогенности (SPI-1, SPI-2). Они обеспечивают внедрение бактерий в энтероциты и макрофаги.
• Эндотоксин (липополисахарид, ЛПС): компонент клеточной стенки, высвобождающийся при гибели бактерий. Вызывает лихорадку, активацию макрофагов, системное воспаление (вплоть до септического шока).
• Энтеротоксины: некоторые штаммы продуцируют термолабильные и термостабильные энтеротоксины, вызывающие диарею.
• Цитотоксины: повреждают мембраны эукариотических клеток.
• Vi-антиген: подавляет фагоцитоз и комплемент-зависимый лизис.

Эпидемиология

Сальмонеллы являются возбудителями антропонозных (брюшной тиф, паратифы) и зооантропонозных (сальмонеллёзы) инфекций. Основным резервуаром и источником сальмонеллёзов являются сельскохозяйственные и дикие животные (крупный рогатый скот, свиньи, птицы, грызуны), а также человек (больной или носитель). Механизм передачи — фекально-оральный. Пути передачи: пищевой (основной), водный, контактно-бытовой.

Основные факторы передачи:

• Пищевые продукты: мясо и мясные продукты (особенно птица), яйца и яйцепродукты, молоко и молочные продукты, реже — рыба, овощи, фрукты.
• Вода: при загрязнении водоисточников сточными водами.
• Контактно-бытовой путь: через загрязнённые руки, предметы обихода, игрушки (особенно в детских коллективах).

Сальмонеллёзы распространены повсеместно, заболеваемость регистрируется круглогодично с сезонным подъёмом в летне-осенний период. Наибольшую опасность представляют внутрибольничные вспышки, вызванные госпитальными штаммами (чаще Salmonella Typhimurium), устойчивыми к антибиотикам.

Клинические проявления

Инкубационный период при сальмонеллёзах составляет от 6 часов до 3 суток (в среднем 12–24 часа). Выделяют несколько клинических форм:

Гастроинтестинальная форма (наиболее частая)

• Гастритический вариант: тошнота, рвота, боли в эпигастрии.
• Гастроэнтеритический вариант: рвота, диарея (стул водянистый, зловонный, часто зеленоватого цвета — «болотная тина»), спастические боли в животе, лихорадка до 38–39 °C.
• Гастроэнтероколитический вариант: к симптомам гастроэнтерита добавляются тенезмы (ложные позывы), примесь слизи и крови в стуле.

Генерализованная форма

• Тифоподобный вариант: длительная лихорадка, интоксикация, розеолёзная сыпь, гепатоспленомегалия.
• Септический вариант: тяжёлое течение с образованием гнойных очагов во внутренних органах (лёгкие, печень, почки, мозг), характерен для иммунокомпрометированных лиц.

Брюшной тиф и паратифы

Вызываются строго антропонозными сероварами (Salmonella Typhi, Salmonella Paratyphi A, B, C). Инкубационный период — 7–25 дней. Характеризуются циклическим течением: нарастание лихорадки, интоксикация, розеолёзная сыпь на 8–10-й день болезни, гепатолиенальный синдром, брадикардия, запоры. Возможно бактерионосительство (хроническое — более 3 месяцев).

Диагностика

Основным методом лабораторной диагностики является бактериологическое исследование. Материал для исследования: кал, рвотные массы, промывные воды желудка, кровь (при генерализованных формах), моча, желчь, ликвор, остатки подозрительных продуктов. Посев производится на плотные и жидкие селективные среды (среда Эндо, Плоскирева, висмут-сульфитный агар, магниевая среда). Идентификацию проводят по морфологическим, тинкториальным, культуральным, биохимическим и серологическим свойствам.

Серологические методы (реакция агглютинации Видаля, РНГА) используются для ретроспективной диагностики, особенно при брюшном тифе. Современные методы включают ПЦР-диагностику (полимеразная цепная реакция) для выявления ДНК возбудителя.

Лечение

Лечение сальмонеллёзов проводится в зависимости от формы и тяжести заболевания. При лёгких и среднетяжёлых формах гастроинтестинального типа основное значение имеет патогенетическая терапия: регидратация (оральная или внутривенная), энтеросорбенты, пробиотики. Антибиотикотерапия при локализованных формах не показана, так как может способствовать формированию бактерионосительства.

При генерализованных формах (тифоподобной, септической) и тяжёлом течении гастроинтестинальной формы назначают антибиотики: фторхинолоны (ципрофлоксацин), цефалоспорины III поколения (цефтриаксон), ампициллин. Лечение брюшного тифа и паратифов обязательно включает антибиотикотерапию. В связи с ростом антибиотикорезистентности, особенно у госпитальных штаммов, необходимо определение чувствительности возбудителя к антибиотикам.

Профилактика

Профилактика сальмонеллёзов включает комплекс ветеринарно-санитарных и санитарно-гигиенических мероприятий.

Ветеринарно-санитарные мероприятия:

• Ветеринарный надзор за убоем скота и птицы.
• Контроль за кормами и условиями содержания животных.
• Своевременное выявление и изоляция больных животных.

Санитарно-гигиенические мероприятия:

• Соблюдение правил личной гигиены (мытьё рук).
• Тщательная термическая обработка пищевых продуктов (особенно мяса, птицы, яиц).
• Раздельное хранение сырых и готовых продуктов.
• Контроль за санитарным состоянием предприятий общественного питания и пищевой промышленности.
• Обследование работников пищевых предприятий и детских учреждений на бактерионосительство.

Специфическая профилактика (вакцинация) разработана только для брюшного тифа. Используются убитая вакцина (Тифивак) и живая аттенуированная вакцина (Вианвак). Вакцинация проводится по эпидемическим показаниям.

Интересные факты

• Название рода Salmonella происходит от имени американского ветеринара Дэниела Сальмона, который, однако, не был первооткрывателем бактерий — он руководил лабораторией, где работал Теобальд Смит, фактически выделивший возбудителя.
• Сальмонеллы являются одними из наиболее частых причин пищевых отравлений в мире. По данным Всемирной организации здравоохранения, ежегодно регистрируется десятки миллионов случаев сальмонеллёзов.
• Некоторые серовары сальмонелл (например, Salmonella Typhimurium) способны длительно персистировать в макрофагах, формируя хроническое бактерионосительство.
• В 2011 году в США была зафиксирована крупная вспышка сальмонеллёза, связанная с употреблением заражённых ростков люцерны, которая затронула более 100 человек.
• Сальмонеллы используются в молекулярной биологии как модельные организмы для изучения механизмов бактериальной инвазии и взаимодействия с иммунной системой.