Сколофоридий

Сколофоридий — это специализированный механорецепторный орган насекомых и некоторых других членистоногих, воспринимающий механические раздражения, такие как растяжение, давление, вибрация и звуковые колебания. Сколофоридии являются основными структурными единицами более сложных органов чувств — хордотональных органов, которые обеспечивают восприятие положения тела, движений его частей (проприоцепция), а также регистрацию звуков и вибраций окружающей среды.

Строение

Сколофоридий состоит из нескольких типов клеток, организованных в единую функциональную структуру. В типичном случае в его состав входят:

• Сколопс — центральный сенсорный элемент, представляющий собой биполярный нейрон. Его дендрит (чувствительный отросток) заканчивается специализированным окончанием — сколопале, которое содержит аксонему — пучок микротрубочек, характерный для механорецепторов.
• Клетка-колокольчик (или клетка-колпачок) — вспомогательная клетка, окружающая дистальную часть сколопса. Она образует сложное кутикулярное или соединительнотканное образование — шапочку (cap), которая передаёт механическое воздействие на сколопал.
• Обкладочная клетка (или клетка-чехол) — ещё одна вспомогательная клетка, формирующая наружную оболочку сколофоридия и часто участвующая в создании сколопоидного тела — плотного, обычно кутикулярного или склеротизированного образования, которое обеспечивает механическую связь между шапочкой и окружающими тканями.

Сколофоридий может быть прикреплён к кутикуле (экзоскелету) или к внутренним органам (например, к трахеям, мышцам, сухожилиям). В зависимости от способа крепления различают два основных типа:

• Типический сколофоридий — прикреплён одним концом к кутикуле, а другим — к подвижной части тела (например, к сочленению или к участку кутикулы, способному деформироваться). При деформации или движении шапочка смещается относительно сколопала, что вызывает деполяризацию мембраны нейрона и генерацию нервного импульса.
• Ампуловидный сколофоридий — погружён в полость тела и прикреплён к внутренним структурам (например, к трахеям или к мембранам). Он воспринимает растяжение или вибрацию, передаваемые через гемолимфу или ткани.

Механизм действия

Принцип работы сколофоридия основан на преобразовании механического сигнала в электрический. При растяжении, сжатии или вибрации шапочка сколофоридия смещается относительно сколопала. Это смещение вызывает натяжение или сжатие мембраны дендрита в области сколопала, что открывает механочувствительные ионные каналы. В результате в нейрон входит поток ионов (преимущественно натрия и кальция), что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия. Нервный импульс затем передаётся по аксону сколопса в центральную нервную систему.

Важной особенностью сколофоридиев является их способность адаптироваться к постоянным стимулам. При длительном статическом растяжении частота импульсации нейрона постепенно снижается, что позволяет насекомому реагировать именно на изменения положения или на динамические воздействия (вибрации, звуки).

Классификация

Сколофоридии классифицируют по нескольким признакам:

• По морфологии:
• Мононематические — сколофоридии, у которых сколопал прикреплён к кутикуле через один тяж (немату).
• Амфинематические — сколофоридии, у которых сколопал прикреплён к кутикуле с двух сторон (через две нематы).
• По расположению:
• Кутикулярные — прикреплённые к кутикуле.
• Внутренние — расположенные в полости тела и прикреплённые к внутренним органам.
• По функции:
• Проприоцепторы — воспринимают положение и движение частей тела (например, в суставах ног, в крыльях).
• Вибрационные рецепторы — регистрируют вибрации субстрата (например, в ногах).
• Звуковые рецепторы — воспринимают звуковые колебания (например, в тимпанальных органах ушей насекомых).

Распространение и значение

Сколофоридии широко распространены среди насекомых, а также встречаются у многоножек, паукообразных и некоторых других членистоногих. У насекомых они образуют основу хордотональных органов — сложных сенсорных систем, которые включают от нескольких до тысяч сколофоридиев. Хордотональные органы выполняют множество функций:

• Проприоцепция: контроль положения и движения конечностей, крыльев, усиков, брюшка. У насекомых они расположены в суставах ног (например, в тазиках и вертлугах), в основании крыльев, в сочленениях усиков. Без них насекомое не могло бы координировать свои движения.
• Восприятие вибраций: многие насекомые (например, тараканы, жуки, кузнечики) используют сколофоридии в ногах для регистрации вибраций субстрата. Это позволяет им обнаруживать приближение хищника или добычи, а также общаться с сородичами (например, у жуков-короедов или у пчёл).
• Слух: у многих насекомых (кузнечики, сверчки, цикады, некоторые бабочки) сколофоридии входят в состав тимпанальных органов — органов слуха. Тимпанальный орган представляет собой тонкую мембрану (тимпанальную перепонку), которая колеблется под действием звуковых волн. Колебания передаются на сколофоридии, которые преобразуют их в нервные импульсы. У кузнечиков, например, тимпанальные органы расположены на голенях передних ног, у цикад — на брюшке, у некоторых бабочек — на груди.

Примеры

• Джонстонов орган — сложный хордотональный орган, расположенный во втором членике усиков (педдицелле) у многих насекомых. Он содержит сотни и тысячи сколофоридиев и выполняет функции восприятия движения воздуха (анеморецепция), звуковых колебаний, а также гравитации и положения тела. У комаров и мух Джонстонов орган используется для восприятия звуков, издаваемых самками.
• Субгенуальный орган — хордотональный орган, расположенный в голени ноги насекомых. Он воспринимает вибрации субстрата и, у некоторых видов, звуковые колебания.
• Тимпанальные органы — специализированные органы слуха, в которых сколофоридии прикреплены к тимпанальной перепонке. У кузнечиков и сверчков они содержат до нескольких десятков сколофоридиев, настроенных на разные частоты.

Интересные факты

• Сколофоридии являются одними из самых чувствительных механорецепторов в животном мире. Некоторые насекомые способны регистрировать вибрации амплитудой в несколько нанометров.
• У комаров-звонцов (хирономид) сколофоридии в Джонстоновом органе позволяют самцам определять частоту взмахов крыльев самки, что необходимо для спаривания.
• Сколофоридии могут быть как тоническими (реагируют на постоянное положение), так и фазными (реагируют на изменение стимула). Часто один сколофоридий сочетает оба типа ответа.
• Изучение сколофоридиев имеет значение для биомиметики — создания искусственных сенсоров, имитирующих работу органов чувств насекомых.

Источники

• Клауснитцер Б. Экология городской фауны. — М.: Мир, 1990.
• Тыщенко В. П. Физиология насекомых. — М.: Высшая школа, 1986.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Агропромиздат, 1986.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.: Советская наука, 1949.
• Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985.