Нейрон как структурная единица нервной системы¶

Нейрон (от греч. néuron — «нерв») — электрически возбудимая клетка, являющаяся основной структурно-функциональной единицей нервной системы. Нейроны принимают, обрабатывают, кодируют и передают информацию посредством электрических и химических сигналов. Из нейронов построены нервная ткань, головной и спинной мозг, периферические нервные узлы и волокна. Число нейронов в нервной системе человека оценивается величиной порядка 86 миллиардов, причём наибольшая их концентрация сосредоточена в коре больших полушарий.

¶Общая характеристика

Нейрон представляет собой высокоспециализированную клетку, утратившую способность к делению в зрелом состоянии (большинство нейронов человека не делится после рождения). Его уникальность определяется сочетанием трёх свойств: возбудимости, проводимости и способности образовывать множественные межклеточные контакты — синапсы. Именно эти свойства обеспечивают работу нервной системы как системы переработки и хранения информации.

Размеры нейронов варьируют от 4–5 мкм (мелкие клетки-зерна) до 100–150 мкм (крупные мотонейроны спинного мозга), а длина отростков может достигать метра и более — например, у нейронов, иннервирующих мышцы стопы.

¶Строение нейрона

В типичном нейроне выделяют тело (сому) и отростки.

¶Сома

Сома содержит ядро, цитоплазму с органеллами — митохондриями, аппаратом Гольджи, эндоплазматической сетью. Характерной особенностью нейронов является наличие вещества Ниссля (тигроида) — скоплений гранулярной эндоплазматической сети, участвующих в синтезе белка. В соме происходит основной метаболизм клетки; повреждение тела нейрона, как правило, ведёт к его гибели.

¶Отростки

Отростки делятся на два типа:

• Дендриты — короткие, сильно ветвящиеся отростки, принимающие сигналы от других нейронов. Дендритное дерево может насчитывать тысячи ветвей.
• Аксон — единственный длинный отросток, передающий сигнал от тела клетки к другим клеткам. Аксон покрыт миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение импульса, и заканчивается терминалями (синаптическими окончаниями).

Место перехода аксона в тело клетки называется аксонным холмиком; здесь генерируется потенциал действия.

¶Классификация

Нейроны классифицируют по нескольким основаниям.

Мультиполярные нейроны наиболее многочисленны: к ним относятся пирамидные клетки коры и мотонейроны спинного мозга.

¶Передача сигнала

Основой работы нейрона служит мембранный потенциал покоя (около −70 мВ) и его изменение при возбуждении. При достижении порога возникает потенциал действия — кратковременная инверсия заряда мембраны, распространяющаяся по аксону со скоростью от 0,5 до 120 м/с в зависимости от наличия миелина и диаметра волокна.

Передача сигнала другому нейрону происходит в синапсе — чаще всего химическом. Аксон выделяет нейромедиатор (ацетилхолин, глутамат, ГАМК, дофамин и другие), который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны. Сигнал может быть возбуждающим или тормозящим. Интеграция множества синаптических влияний на теле и дендритах определяет, возникнет ли импульс на выходе.

¶Нейронные сети и пластичность

Отдельные нейроны объединяются в сети — от простых рефлекторных дуг до многоуровневых корковых ансамблей. Важнейшим свойством нервной системы является пластичность: сила синапсов меняется под влиянием опыта. Долговременная потенциация и долговременная депрессия рассматриваются как клеточные механизмы обучения и памяти. Именно пластичность лежит в основе формирования условных рефлексов, освоения навыков и восстановления функций после повреждений.

¶История изучения

Термин «нейрон» ввёл в употребление немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер в 1891 году. Ключевую роль в понимании строения нервной системы сыграла нейронная доктрина, сформулированная Сантьяго Рамон-и-Кахалем, который доказал, что нервная система состоит из отдельных клеток, а не является непрерывной сетью. За эти работы он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1906 году. В XX веке изучение нейронов развивалось благодаря методам внутриклеточной регистрации, электронной микроскопии и молекулярной биологии.

¶Значение и прикладные аспекты

Понимание работы нейронов лежит в основе неврологии, психиатрии и нейрофармакологии. Нарушения функций нейронов связаны с болезнью Альцгеймера, Паркинсона, эпилепсией, рассеянным склерозом, ишемическим инсультом. Исследования нейронов стимулировали создание искусственных нейронных сетей — математических моделей, применяемых в машинном обучении. Несмотря на внешнее сходство терминологии, искусственный нейрон является упрощённой вычислительной абстракцией и не воспроизводит биофизику живой клетки.

В России исследования нейронов и нейронных сетей ведутся в институтах Российской академии наук, медицинских университетах и нейротехнологических центрах; значительный вклад в физиологию нервной клетки внесли работы отечественных физиологов, развивавших учение о рефлекторной деятельности нервной системы.

¶Источники

• Физиология человека / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько
• Нейрофизиология: учебник для вузов
• Сантьяго Рамон-и-Кахаль. «Строение и функции нервной системы»
• Материалы по цитологии и гистологии нервной ткани
• Обзоры по нейропластичности и синаптической передаче