Тимпанальный орган

Тимпанальный орган — это специализированный орган слуха насекомых и некоторых других членистоногих, воспринимающий звуковые колебания окружающей среды. Он представляет собой участок кутикулы, утончённый до состояния мембраны (тимпанальной перепонки), к которому изнутри прикреплены чувствительные клетки — сколофоридии, входящие в состав хордотонального органа. Тимпанальные органы обеспечивают восприятие звуков в широком диапазоне частот, что используется для коммуникации, обнаружения хищников и поиска половых партнёров.

Строение и механизм работы

Тимпанальный орган состоит из нескольких ключевых структурных элементов.

Тимпанальная перепонка

Внешняя часть органа — тонкая, эластичная мембрана, образованная кутикулой. Её толщина может варьироваться от нескольких микрометров до десятков микрометров в зависимости от вида насекомого. Мембрана может быть открытой или прикрытой складками кутикулы, а также иметь сложную форму — например, в виде купола, ямки или щели. У некоторых видов (например, у саранчовых) тимпанальная перепонка подразделяется на две или более зон, различающихся по толщине и жёсткости, что позволяет воспринимать разные частоты звука.

Сколофоридии

Внутренняя поверхность мембраны соединена с группой механорецепторных клеток — сколофоридиями. Каждая сколофоридия представляет собой биполярный нейрон, дендрит которого заканчивается в специальной кутикулярной структуре — шапочке (cap cell). Шапочка прикрепляется к тимпанальной перепонке или к связанным с ней кутикулярным выростам. При колебаниях мембраны шапочка смещается, вызывая деформацию дендрита и генерацию нервного импульса. Количество сколофоридий в одном тимпанальном органе может варьировать от нескольких единиц до нескольких сотен, что определяет частотную избирательность и чувствительность органа.

Трахейные воздушные полости

Для эффективной передачи звуковых колебаний к тимпанальной перепонке с обеих сторон часто располагаются воздушные полости, образованные трахеями. Эти полости выполняют роль резонаторов и обеспечивают акустическую изоляцию органа от внутренних шумов тела насекомого. У некоторых видов (например, у цикад) трахейные полости могут быть соединены с дыхальцами, что позволяет регулировать давление и, соответственно, чувствительность органа.

Нервные пути

Сколофоридии тимпанального органа образуют синапсы с интернейронами в слуховых ганглиях, которые, в свою очередь, передают сигнал в центральную нервную систему. Обработка звуковой информации происходит в специализированных отделах мозга — слуховых центрах, которые могут быть связаны с моторными центрами, отвечающими за поведенческие реакции (например, бегство, замирание, поворот к источнику звука).

Распространение и локализация

Тимпанальные органы встречаются у представителей нескольких отрядов насекомых, а также у некоторых паукообразных и многоножек. У насекомых они могут располагаться на различных частях тела:

• На груди (переднегруди, среднегруди, заднегруди) — характерно для прямокрылых (саранчовые, кузнечики, сверчки), чешуекрылых (бабочки), некоторых жуков (например, жужелицы) и богомолов. У кузнечиков и сверчков тимпанальные органы находятся на голенях передних ног, что является уникальным случаем расположения слухового органа на конечностях.
• На брюшке — типично для цикад, клопов (например, водомерки, щитники), некоторых двукрылых (комары-звонцы) и перепончатокрылых (пчёлы, осы). У цикад тимпанальные органы расположены на первом сегменте брюшка, а у ночных бабочек — на заднегруди или на границе груди и брюшка.
• На голове — встречается у некоторых двукрылых (например, у мух-журчалок) и у паукообразных (например, у пауков-скакунов).

У паукообразных тимпанальные органы называются лировидными органами и располагаются на конечностях, педипальпах или на головогруди. У многоножек (например, у сколопендр) они находятся на антеннах.

Классификация по типу воспринимаемых сигналов

Тимпанальные органы классифицируются по диапазону воспринимаемых частот и по типу звуковых сигналов, на которые они реагируют.

Низкочастотные органы

Воспринимают звуки с частотой до 1–2 кГц. Характерны для насекомых, использующих звуки для коммуникации на близких расстояниях (например, кузнечики, сверчки). У сверчков тимпанальный орган на передних ногах настроен на частоту призывного сигнала самца (около 4–5 кГц), что позволяет самкам точно локализовать источник звука.

Высокочастотные органы

Воспринимают ультразвук с частотой от 10 до 100 кГц и выше. Характерны для насекомых, которые используют эхолокацию (например, ночные бабочки) или защищаются от хищников, издающих ультразвук (например, летучих мышей). У ночных бабочек тимпанальные органы на заднегруди способны улавливать ультразвук на расстоянии до 30 метров, что позволяет им вовремя уйти в пике или изменить траекторию полёта.

Широкополосные органы

Воспринимают звуки в широком диапазоне частот (от нескольких сотен Гц до десятков кГц). Характерны для насекомых, которые реагируют на разнообразные звуки окружающей среды (например, саранчовые, некоторые цикады). У саранчовых тимпанальный орган на первом сегменте брюшка способен различать частоты от 1 до 20 кГц, что позволяет им слышать как призывные сигналы сородичей, так и звуки приближающихся хищников.

Функции и значение

Тимпанальные органы играют ключевую роль в поведении насекомых и других членистоногих.

Коммуникация

У многих видов насекомых звуковая сигнализация является основным средством внутривидовой коммуникации. Самцы издают призывные сигналы (например, стрекотание у сверчков, пение у цикад), а самки с помощью тимпанальных органов находят их по звуку. У некоторых видов (например, у кузнечиков) звуковая сигнализация используется также для охраны территории и отпугивания конкурентов.

Обнаружение хищников

Тимпанальные органы позволяют насекомым своевременно обнаруживать приближение хищников, особенно тех, которые используют звук для охоты (например, летучие мыши, птицы, некоторые млекопитающие). У ночных бабочек тимпанальные органы настроены на ультразвук, издаваемый летучими мышами, что позволяет им уклоняться от атаки. У некоторых жуков (например, у жужелиц) тимпанальные органы реагируют на звуки, издаваемые роющими хищниками.

Поиск половых партнёров

У многих видов насекомых самцы и самки используют звуки для поиска друг друга. У сверчков самцы издают призывные сигналы, а самки, двигаясь в направлении источника звука, находят их. У цикад самцы издают громкие звуки (до 120 дБ), которые слышны на расстоянии до 1 км, что позволяет самкам локализовать их.

Ориентация в пространстве

У некоторых видов насекомых тимпанальные органы используются для ориентации в пространстве, особенно в темноте. Например, у ночных бабочек тимпанальные органы помогают избегать столкновений с препятствиями, а у некоторых жуков — определять размеры и форму объектов.

Эволюция

Тимпанальные органы возникли независимо в разных группах насекомых и членистоногих, что свидетельствует о конвергентной эволюции. Считается, что они произошли от хордотональных органов — механорецепторов, воспринимающих вибрации субстрата. У предковых форм насекомых хордотональные органы располагались на конечностях и теле, а у некоторых групп они специализировались для восприятия звуковых колебаний, передаваемых через воздух. У прямокрылых (кузнечиков, сверчков) тимпанальные органы, вероятно, возникли из хордотональных органов на голенях передних ног, а у чешуекрылых (бабочек) — из хордотональных органов на заднегруди. У цикад тимпанальные органы развились из хордотональных органов на брюшке, что связано с их способностью издавать громкие звуки.

Интересные факты

• У некоторых видов кузнечиков (например, Tettigoniidae) тимпанальные органы на передних ногах могут быть асимметричными: один орган настроен на более высокие частоты, другой — на более низкие, что позволяет различать звуки с разных направлений.
• У ночных бабочек тимпанальные органы могут быть настолько чувствительными, что они реагируют на звук, издаваемый летучей мышью, на расстоянии до 30 метров, что даёт им время для манёвра уклонения.
• У некоторых видов цикад тимпанальные органы способны воспринимать звуки, издаваемые другими цикадами, на частоте до 10 кГц, что позволяет им синхронизировать свои песни.
• У пауков-скакунов (Salticidae) тимпанальные органы на конечностях позволяют им слышать звуки, издаваемые добычей, и точно определять её местоположение.
• У некоторых видов жуков (например, у жужелиц Carabidae) тимпанальные органы расположены на заднегруди и позволяют им слышать звуки, издаваемые роющими хищниками, что помогает избегать нападения.

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001.
• Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985.
• Hoy R. R., Popper A. N., Fay R. R. (eds.) Comparative Hearing: Insects. — Springer, 1998.
• Yack J. E. The structure and function of auditory chordotonal organs in insects. — Microscopy Research and Technique, 2004, 63(6): 315–337.
• Stumpner A., von Helversen O. Evolution and function of auditory systems in insects. — Naturwissenschaften, 2001, 88(4): 159–170.