Социальная организация колонии ос¶

Социальная организация колонии ос — это система внутривидовых взаимодействий и разделения функций между особями, образующими поселение (гнездо) общественных ос. В отличие от одиночных ос, у которых самка самостоятельно строит гнездо и заботится о потомстве, колониальные виды формируют устойчивые группы, характеризующиеся кооперативным размножением, перекрыванием поколений и разделением труда.

¶Уровни социальности

Среди ос семейства Vespidae (настоящие осы) наблюдается gradation — постепенный переход от одиночного образа жизни к эусоциальности (истинной общественности). Выделяют несколько уровней:

• Субсоциальность — самка выкармливает личинок до окукливания, но не встречается с потомством во взрослом состоянии.
• Коммунальность — несколько самок используют одно гнездо, но каждая откладывает яйца и ухаживает за своим выводком независимо.
• Квазисоциальность — самки совместно строят гнездо и сообща выкармливают потомство, однако все они способны к размножению.
• Эусоциальность — характерна для полистин (бумажных ос), веспин (шершней) и полибиин. Признаки: перекрывание поколений, репродуктивное разделение (царица и рабочие), кооперативная забота о выводке.

¶Касты и разделение труда

В эусоциальной колонии выделяются две основные касты: репродуктивная (царица, или королева) и рабочая (бесплодные самки). У некоторых видов, например у шершней, самцы (трутни) появляются только в конце сезона.

Царица — единственная размножающаяся самка. Она основала колонию весной, откладывает яйца и выделяет феромоны, подавляющие развитие яичников у рабочих. У полистин царица доминирует через агрессивные взаимодействия (демонстрации, укусы), а не только химическим путём.

Рабочие выполняют все остальные функции: строительство и ремонт гнезда, фуражировку (добычу пищи), кормление личинок и царицы, защиту колонии. У многих видов наблюдается полиэтизм — возрастное разделение труда: молодые особи занимаются внутригнездовыми работами (уход за расплодом), старшие — вылетают за кормом и строительным материалом.

¶Жизненный цикл колонии

Цикл типичной колонии бумажных ос (Polistinae) в умеренном климате:

1. Основание (весна). Перезимовавшая оплодотворённая самка находит место и строит небольшое гнездо из пережёванной древесины, смешанной со слюной. Она откладывает первые яйца и сама выкармливает первых рабочих.
2. Рост (лето). Первые рабочие берут на себя строительство и фуражировку, царица переключается исключительно на яйцекладку. Колония достигает пика численности (у полистин — десятки-сотни особей, у веспин — до нескольких тысяч).
3. Репродуктивная фаза (конец лета). Появляются самцы и новые царицы (гины). Они покидают гнездо, спариваются; оплодотворённые гины ищут укрытия для зимовки.
4. Распад (осень). Старая царица, рабочие и самцы погибают. Гнездо не перезимовывает; весной каждая гина основывает новую колонию.

¶Механизмы поддержания целостности

• Химическая коммуникация: кутикулярные углеводороды служат меткой гнезда и колонии; по ним особи отличают своих от чужаков. Феромоны тревоги мобилизуют рабочих на защиту.
• Иерархия доминирования: у полистин, где несколько самок могут претендовать на роль царицы, устанавливается линейная иерархия через агрессивные стычки. Доминантная самка откладывает яйца, субдоминантные выполняют функции рабочих, ожидая шанса заменить её.
• Трофаллаксис: обмен жидкой пищей между особями (рабочие кормят личинок, личинки выделяют секрет, который потребляют взрослые). Это связывает колонию в единую физиологическую сеть.

¶Отличия от пчёл и муравьёв

В отличие от медоносных пчёл, у большинства общественных ос нет сложного танцевального языка для указания координат корма; фуражиры ориентируются по зрительным и обонятельным ориентирам. Гнёзда ос, как правило, однолетние и строятся из бумаги, тогда как муравьи и пчёлы часто создают многолетние колонии с постоянным гнездом. У ос отсутствует морфологически выраженная каста рабочих — все рабочие являются самками, способными при определённых условиях к размножению (особенно у полистин).

¶Эволюционное значение

Социальная организация ос — пример родственного отбора (кин-отбора): рабочие, помогая царице (обычно своей матери), увеличивают передачу собственных генов через размножение родственников. У гаплоидных самцов и диплоидных самок (система определения пола, характерная для перепончатокрылых) сёстры связаны сильнее, чем с собственным потомством, что делает альтруистическое поведение рабочих эволюционно выгодным.

¶Источники

• Жданко А. Б. «Общественные осы: биология и экология».
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. «Зоология беспозвоночных».
• Jeanne R. L. «The Evolution of Social Behavior in Wasps».