Муравьи

Муравьи (лат. Formicidae) — семейство общественных насекомых из отряда перепончатокрылых, подотряда стебельчатобрюхих. Являются одной из наиболее многочисленных и эволюционно успешных групп насекомых, распространённых на всех континентах, кроме Антарктиды. Отличаются сложной социальной организацией, разделением на касты (рабочие, солдаты, матки, самцы) и способностью формировать колонии (муравейники), насчитывающие от нескольких десятков до миллионов особей. Наука, изучающая муравьёв, называется мирмекологией.

Эволюция и систематика

Происхождение

Муравьи произошли от предков, близких к осам-сколиям (семейство Scoliidae), в середине мелового периода, около 140–110 миллионов лет назад. Древнейшие ископаемые муравьи, относящиеся к вымершим подсемействам (например, Sphecomyrma), были обнаружены в янтаре из Нью-Джерси (США) и датируются возрастом около 92 миллионов лет. В отличие от современных форм, ранние муравьи обладали примитивным строением и, вероятно, вели одиночный или полуобщественный образ жизни. Массовое распространение и диверсификация муравьёв произошли в начале кайнозойской эры, что связывают с распространением цветковых растений и формированием лесных экосистем.

Классификация

Семейство Formicidae входит в надсемейство Formicoidea (иногда включается в Vespoidea). По состоянию на 2024 год описано более 14 000 современных видов и около 4 000 ископаемых, объединённых в 17 подсемейств. Наиболее крупные и известные подсемейства:

Formicinae (формицины) — включают рыжих лесных муравьёв (Formica rufa), садовых муравьёв (Lasius niger), муравьёв-древоточцев (Camponotus). Характеризуются отсутствием жала и выделением муравьиной кислоты.
Myrmicinae (мирмицины) — самое многочисленное подсемейство (около 6 000 видов). Включают муравьёв-жнецов (Messor), муравьёв-листорезов (Atta), огненных муравьёв (Solenopsis). Имеют жало.
Dolichoderinae (долиходерины) — выделяют пахучие вещества (в том числе иридомирмецин). Примеры: аргентинский муравей (Linepithema humile), муравей-домовой (Tapinoma melanocephalum).
Ponerinae (понерины) — примитивные хищные муравьи, например, муравьи-бульдоги (Myrmecia), обитающие в Австралии. Отличаются крупными размерами и развитым жалом.

Морфология и анатомия

Внешнее строение

Тело муравья, как и всех насекомых, состоит из трёх отделов: головы, груди (мезосомы) и брюшка (гастера). Характерной особенностью является наличие стебелька (петиоля) — одного или двух члеников между грудью и брюшком, что обеспечивает подвижность последнего. У большинства видов на конце брюшка расположено жало (видоизменённый яйцеклад) или отверстие для распыления муравьиной кислоты.

Голова несёт пару коленчатых усиков (антенн), служащих органами осязания и обоняния, и сложные фасеточные глаза. Ротовой аппарат грызущего типа. У самцов и маток в определённый период развиваются две пары перепончатых крыльев (у рабочих крылья отсутствуют).

Внутреннее строение

Муравьи имеют открытую кровеносную систему, трахейное дыхание и развитую нервную систему с надглоточным ганглием («мозгом»). У некоторых видов (например, Formica) мозг составляет до 15% массы тела. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами. Важную роль в коммуникации играют железы, продуцирующие феромоны: мандибулярные, метаплевральные, ядовитые и следовые.

Социальная организация и касты

Муравьи относятся к эусоциальным насекомым, для которых характерны:

кооперативное выращивание потомства;
разделение на репродуктивные и нерепродуктивные касты;
перекрывание поколений (колония существует дольше жизни одной особи).

Касты

Матка (царица) — единственная или одна из нескольких самок в колонии, способная к откладыванию яиц. Живёт от 10 до 25 лет (у некоторых видов до 30). После спаривания сбрасывает крылья и основывает новую колонию.
Рабочие — бесплодные самки с недоразвитыми яичниками. Выполняют все функции по строительству, добыче пищи, уходу за потомством и защите гнезда. У некоторых видов рабочие делятся на подкасты: мелкие (миноры), средние (медианы) и крупные (майоры или солдаты).
Солдаты — крупные рабочие с увеличенными головами и мощными мандибулами, специализирующиеся на обороне гнезда.
Самцы — крылатые особи, появляющиеся в колонии в определённый сезон. Их единственная функция — спаривание с маткой. После спаривания самцы погибают.

Структура колонии

Колония может быть моногинной (одна матка) или полигинной (несколько маток). Размножение происходит путём роения — массового вылета крылатых самцов и маток, которые спариваются в воздухе. После основания новой колонии матка в течение нескольких недель (иногда месяцев) живёт за счёт запасов жира и перерабатывает собственные крыловые мышцы, откладывая первые яйца. Рабочие первого поколения (нанники) выкармливаются маткой и затем берут на себя все функции по обеспечению колонии.

Питание и трофические связи

Рацион

Муравьи всеядны, но у разных видов преобладают определённые стратегии:

Хищники и падальщики — понерины, некоторые формицины (охотятся на мелких беспозвоночных).
Сборщики семян — муравьи-жнецы (Messor, Pheidole), запасающие семена в подземных камерах.
Грибководы — муравьи-листорезы (роды Atta и Acromyrmex), выращивающие грибы на пережёванной листовой массе.
Тли и медвяная роса — многие виды (например, Lasius niger, Formica rufa) вступают в симбиоз с тлями, защищая их и питаясь сладкими выделениями (падь).

Трофаллаксис

Важнейший механизм обмена пищей между членами колонии — трофаллаксис (отрыгивание жидкой пищи). Рабочие, вернувшиеся с кормом, передают его другим особям, что обеспечивает распределение питательных веществ и феромонов по всей колонии.

Коммуникация и поведение

Химическая коммуникация

Основным средством общения муравьёв являются феромоны. С помощью них муравьи:

прокладывают и маркируют тропы (следовые феромоны);
подают сигнал тревоги (например, выделение муравьиной кислоты);
распознают членов своей колонии (кутикулярные углеводороды);
регулируют развитие личинок (феромоны матки подавляют развитие яичников у рабочих).

Звуковая и тактильная коммуникация

Некоторые виды (например, муравьи-бульдоги) способны издавать стрекочущие звуки с помощью стридуляционного аппарата. Тактильные контакты (прикосновения усиками) используются при трофаллаксисе и при передаче сигналов о необходимости работы.

Визуальный — запоминание панорамы и положения солнца (поляризованный свет).
Хеморецепторный — следование по феромонным тропам.
Счёт шагов — некоторые пустынные виды (например, Cataglyphis) способны оценивать пройденное расстояние.

Распространение и экология

Ареал

Муравьи встречаются от тундры до тропических лесов. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках (особенно в Южной Америке и Юго-Восточной Азии). В России известно около 300 видов, наиболее распространены рыжие лесные муравьи (Formica rufa), садовые муравьи (Lasius niger), дерновые муравьи (Tetramorium caespitum).

Роль в экосистемах

Муравьи играют ключевую роль в почвообразовании, распространении семян (мирмекохория), регуляции численности беспозвоночных и круговороте веществ. В тропических лесах муравьи-листорезы могут перерабатывать до 15% листового опада. Рыжие лесные муравьи являются эффективными хищниками лесных вредителей (например, сосновой пяденицы).

Муравьи и человек

Сельское хозяйство

Некоторые виды муравьёв считаются вредителями:

Муравьи-жнецы (Messor) — повреждают посевы зерновых.
Огненные муравьи (Solenopsis invicta) — опасные инвазивные виды, вызывающие болезненные укусы и повреждающие сельскохозяйственную технику.
Аргентинский муравей (Linepithema humile) — вытесняет местные виды.

В то же время муравьёв используют для биологической защиты лесов (например, расселение Formica rufa в лесопарках).

Медицинское значение

Укусы некоторых видов (огненные муравьи, муравьи-бульдоги) могут вызывать сильные аллергические реакции, вплоть до анафилактического шока. В народной медицине муравьиная кислота используется как средство от ревматизма.

Культурное значение

Муравьи фигурируют в мифологии и фольклоре многих народов (например, в баснях Эзопа и Крылова). В буддизме муравьи символизируют трудолюбие и дисциплину. В современной науке муравьи служат модельными объектами для изучения социального поведения, эволюции альтруизма и коллективного интеллекта.

Интересные факты

Крупнейшая известная колония муравьёв (аргентинский муравей) протянулась вдоль побережья Средиземного моря на 6 000 км и насчитывает миллиарды особей.
Муравьи способны переносить грузы, в 50–100 раз превышающие их собственный вес.
Некоторые виды муравьёв (например, Formica polyctena) могут образовывать «живые мосты» из собственных тел для преодоления препятствий.
Матка муравья может жить до 30 лет, что является рекордом среди насекомых.

Источники

Захаров А. А. Муравей, семья, колония. — М.: Наука, 1978.
Длусский Г. М. Муравьи рода Formica. — М.: Наука, 1967.
Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990.
Bolton B. Synopsis and Classification of Formicidae. — Memoirs of the American Entomological Institute, 2003.
Энциклопедия «Жизнь животных». Том 3. Членистоногие. — М.: Просвещение, 1984.

BFOmetr — база данных и аналитика по компаниям России.

На главную BFOmetr →