Спаривательная пробка

Спаривательная пробка (также копулятивная пробка, вагинальная пробка, семенная пробка) — это секрет, выделяемый самцами некоторых видов животных после спаривания, который затвердевает в половых путях самки, образуя физическое препятствие. Основная функция спаривательной пробки — предотвращение повторного спаривания самки с другими самцами, что увеличивает вероятность оплодотворения яйцеклеток именно тем самцом, который оставил пробку. Это явление широко распространено среди насекомых, рептилий, некоторых млекопитающих (включая грызунов, приматов и рукокрылых) и ряда других таксонов.

История изучения

Первые научные описания спаривательных пробок относятся к XIX веку. В 1840-х годах французский энтомолог Жан-Анри Фабр подробно описал образование копулятивной пробки у некоторых бабочек. В 1890-х годах немецкий зоолог Август Вейсманн выдвинул гипотезу о том, что пробка служит для предотвращения повторного спаривания. Систематическое изучение началось в XX веке: в 1950-х годах американский биолог Уильям Гамильтон связал эволюцию пробок с теорией родительского вклада и конкуренцией спермы. В 1970-х годах японские исследователи впервые описали химический состав пробок у грызунов. Современные исследования (с 2000-х годов) с использованием методов молекулярной биологии и генетики позволили выявить гены, ответственные за синтез белков пробки, а также изучить их роль в посткопулятивном отборе.

Механизм образования

Спаривательная пробка формируется из секрета придаточных половых желёз самца, который смешивается со спермой и выделяется в половые пути самки в момент эякуляции. У разных видов этот секрет может содержать белки, гликопротеины, липиды, углеводы и ферменты, которые после контакта с воздухом или под действием pH влагалища полимеризуются, образуя плотную, эластичную или твёрдую массу. У некоторых видов (например, у домовых мышей) пробка может оставаться в половых путях от нескольких часов до нескольких дней, после чего растворяется или выводится. У других (например, у некоторых видов летучих мышей) пробка сохраняется до родов.

Белковый состав

У млекопитающих основными компонентами пробки являются белки семейства семеногелинов (SVS — seminal vesicle secretory proteins), которые вырабатываются в семенных пузырьках. У грызунов (например, у крыс) пробка состоит из белков SVS I, II, III и IV, которые образуют фибриллярную сеть. У человека аналогичные белки не образуют твёрдой пробки, но их остатки могут присутствовать в сперме. У насекомых (например, у пчёл и мух) пробка часто содержит хитиноподобные вещества и белки, выделяемые придаточными железами.

Функции

Основная функция спаривательной пробки — посткопулятивная изоляция и конкуренция спермы. Пробка физически блокирует доступ спермы других самцов к яйцеклеткам, снижая вероятность оплодотворения от конкурентов. Кроме того, пробка может выполнять и другие функции:

• Химическая защита: некоторые пробки содержат антимикробные пептиды или ферменты, подавляющие рост бактерий и грибков в половых путях самки.
• Питательная поддержка: у некоторых видов (например, у тараканов) пробка содержит питательные вещества, которые самка может использовать после спаривания.
• Сигнальная функция: пробка может служить химическим сигналом для других самцов, указывая на то, что самка уже спарена.
• Механическая защита: у некоторых рептилий (например, у змей) пробка предотвращает вытекание спермы из половых путей.

Распространение в природе

Спаривательные пробки встречаются у представителей различных таксонов:

Насекомые

У многих видов насекомых (например, у бабочек, мух, пчёл, ос, жуков) пробка образуется из секрета придаточных желёз самца. У медоносных пчёл (Apis mellifera) после спаривания трутень оставляет в половых путях матки пробку, которая препятствует повторному спариванию. У некоторых видов бабочек (например, у Heliconius) пробка может содержать ядовитые вещества, защищающие самку от хищников.

Рептилии

У некоторых змей (например, у гадюк и полозов) после спаривания в клоаке самки образуется слизистая пробка, которая может сохраняться до нескольких дней. У ящериц (например, у игуан) пробка часто бывает недолговечной.

Млекопитающие

Наиболее изучены пробки у грызунов (мыши, крысы, хомяки, белки). У домовой мыши (Mus musculus) пробка образуется через 5–10 минут после спаривания и может оставаться в половых путях до 24 часов. У некоторых видов летучих мышей (например, у ночниц) пробка сохраняется на протяжении всей беременности, что предотвращает повторное спаривание. У приматов пробки встречаются реже, но описаны у некоторых видов лемуров и мартышковых. У человека спаривательная пробка не образуется, однако у некоторых мужчин может наблюдаться частичная коагуляция спермы, которая не выполняет функцию физического барьера.

Другие группы

Пробки описаны у некоторых паукообразных (например, у пауков-птицеедов), у головоногих моллюсков (например, у осьминогов) и у некоторых рыб (например, у гуппи).

Эволюционное значение

Спаривательная пробка — один из механизмов посткопулятивного полового отбора, который дополняет предкопулятивный отбор (например, выбор самкой самца по внешним признакам). Пробка позволяет самцу увеличить свою репродуктивную успешность, даже если самка после спаривания попытается спариться с другими самцами. Эволюция пробок тесно связана с морфологией половых органов: у видов, где пробки особенно развиты, часто наблюдается корреляция с длиной и формой пениса, а также с наличием специальных структур (например, щетинок или шипов) для удержания пробки.

У некоторых видов (например, у крыс) самцы могут удалять пробки предшественников с помощью специальных движений пениса во время спаривания. Это явление известно как «конкуренция пробок» и является частью более широкой стратегии конкуренции спермы.

Сравнение с другими механизмами

Спаривательная пробка — не единственный способ предотвращения повторного спаривания. Другие механизмы включают:

• Поведенческие: самка может избегать самцов после спаривания (например, у некоторых птиц).
• Химические: выделение феромонов, отпугивающих самцов (например, у мух).
• Физиологические: снижение либидо самки после спаривания (например, у некоторых млекопитающих).
• Анатомические: развитие временных структур (например, у некоторых насекомых копулятивная сумка закрывается мышцами).

Пробка отличается тем, что является физическим, а не химическим или поведенческим барьером, и действует непосредственно в половых путях.

Интересные факты

• У некоторых видов грызунов (например, у песчанок) пробка может быть настолько прочной, что её удаление без повреждения тканей невозможно.
• У летучих мышей-вампиров (Desmodus rotundus) пробка сохраняется до родов, что обеспечивает моногамию на период беременности.
• У человека в редких случаях (при некоторых заболеваниях, например, при гиперкоагуляции спермы) может наблюдаться образование пробки, но это не является нормой и часто связано с бесплодием.
• В 2010-х годах учёные из Университета Калифорнии в Беркли обнаружили, что у мышей пробка содержит белок, который подавляет иммунный ответ самки, предотвращая отторжение спермы.

Источники

• Eberhard, W. G. (1996). Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton University Press.
• Birkhead, T. R., & Møller, A. P. (1998). Sperm Competition and Sexual Selection. Academic Press.
• Ramm, S. A., et al. (2005). «Sperm competition and the evolution of male reproductive anatomy in rodents». Proceedings of the Royal Society B.
• Dean, M. D., et al. (2011). «The role of seminal vesicle proteins in the formation of the copulatory plug in mice». Biology of Reproduction.
• Dixson, A. F. (2012). Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans. Oxford University Press.