Стридуляционный аппарат

Стридуляционный аппарат — это специализированное анатомическое образование у некоторых насекомых, паукообразных и ракообразных, предназначенное для производства звуков (стридуляции) путём трения одних частей тела о другие. Стридуляция является одним из основных механизмов акустической коммуникации у членистоногих и используется для привлечения половых партнёров, отпугивания хищников, территориального оповещения или внутривидового распознавания.

История изучения

Первые научные описания звуков, издаваемых насекомыми, относятся к античности. Аристотель в трактате «О частях животных» упоминал о стрекотании цикад и сверчков, связывая его с трением крыльев. Однако систематическое изучение стридуляционного аппарата началось в XIX веке. В 1858 году немецкий энтомолог Герман фон Гельмгольц впервые описал механизм звукоизвлечения у кузнечиков, а в 1877 году французский натуралист Жан-Анри Фабр опубликовал серию работ по акустическому поведению прямокрылых. В XX веке с развитием биоакустики и электронной микроскопии были детально изучены морфология и физиология стридуляционных структур у различных таксонов.

Устройство и принцип действия

Стридуляционный аппарат обычно состоит из двух основных элементов: пилки (или стридуляционного гребня) — твёрдого, часто зазубренного участка кутикулы, и скребка (или плектра) — более мягкого выступа, который трётся о пилку. При движении одной части тела относительно другой скребок последовательно задевает зубцы пилки, вызывая вибрации, которые усиливаются резонансными полостями тела (например, трахеями или специальными камерами). Частота и тембр звука зависят от скорости трения, расстояния между зубцами, жёсткости структур и наличия резонаторов.

У большинства видов стридуляция осуществляется за счёт сокращения специальных мышц, которые приводят в движение конечности, крылья или сегменты брюшка. У некоторых насекомых (например, цикад) звук производится не трением, а вибрацией мембран (тимбальных органов), но стридуляционный аппарат в узком смысле подразумевает именно фрикционный механизм.

Классификация по типу

У прямокрылых (Orthoptera)

У кузнечиков (Tettigoniidae) и сверчков (Gryllidae) стридуляционный аппарат расположен на надкрыльях. У самцов на левом надкрылье имеется пилка с зубцами, а на правом — скребок. При поднятии и трении надкрыльев друг о друга издаётся характерный стрекот. У саранчовых (Acrididae) пилка и скребок находятся на внутренней стороне бедра задней ноги и на надкрылье соответственно — нога трётся о крыло.

У цикад (Cicadidae)

Хотя у цикад основной звуковой орган — тимбальный, у некоторых видов (например, из семейства Tettigarctidae) сохранился рудиментарный стридуляционный аппарат на груди. Однако у большинства цикад стридуляция не используется, а звук производится за счёт быстрых сокращений тимбальных мышц.

У жуков (Coleoptera)

У многих жуков (например, усачей, чернотелок, долгоносиков) стридуляционный аппарат расположен на голове и переднеспинке или на надкрыльях и брюшке. Пилка может находиться на затылке, а скребок — на переднеспинке, или наоборот. Звуки, издаваемые жуками, обычно тихие и служат для отпугивания хищников или внутривидовой коммуникации.

У муравьёв и пчёл (Hymenoptera)

У некоторых муравьёв (например, рода Myrmica) стридуляционный аппарат находится на стебельке брюшка (петиоле) и на заднегруди. Пилка расположена на заднегруди, а скребок — на переднем крае петиоля. При движении брюшка издаётся скрипящий звук, используемый для тревоги или привлечения сородичей.

У паукообразных (Araneae)

Среди пауков стридуляция встречается у некоторых видов (например, у птицеедов-голиафов). Аппарат может располагаться на хелицерах и педипальпах или на ногах и головогруди. Звук производится трением волосков или кутикулярных гребней. У пауков стридуляция часто служит для отпугивания хищников или во время брачных ритуалов.

У ракообразных (Crustacea)

У некоторых десятиногих раков (например, у креветок-щелкунов) стридуляционный аппарат расположен на клешнях. Пилка и скребок находятся на внутренней стороне пальцев клешни. При быстром смыкании клешни издаётся громкий щелчок, который может оглушать добычу или отпугивать врагов.

Применение в биологии и экологии

Стридуляционный аппарат играет ключевую роль в акустической экологии. У прямокрылых самцы используют стрекотание для привлечения самок, причём частота и ритм звука видоспецифичны, что предотвращает межвидовую гибридизацию. У саранчовых стридуляция также используется для синхронизации роения. У жуков и муравьёв звуки служат сигналами тревоги или оповещения о пище. У пауков стридуляция может быть частью брачного танца.

В экологии стридуляция используется для мониторинга популяций насекомых. Например, по звукам кузнечиков и сверчков можно оценивать биоразнообразие луговых экосистем. В сельском хозяйстве акустические ловушки с имитацией стридуляции применяются для привлечения вредителей (например, саранчи).

Интересные факты

• У некоторых видов сверчков (например, Gryllus bimaculatus) частота стридуляции зависит от температуры окружающей среды — по числу стрекотаний в минуту можно приблизительно определить температуру в градусах Цельсия (формула Дольбера: число стрекотаний за 15 секунд + 37 = температура по Фаренгейту).
• Самым громким стридуляционным звуком среди насекомых обладает африканская циклада (Brevisana brevis), уровень звука которой достигает 106,7 дБ на расстоянии 50 см.
• У некоторых жуков-чернотелок (Tenebrionidae) стридуляционный аппарат настолько эффективен, что звук слышен на расстоянии до нескольких метров и используется для отпугивания птиц.
• В России стридуляционный аппарат хорошо изучен у обыкновенного кузнечика (Tettigonia viridissima) и полевого сверчка (Gryllus campestris), которые обитают в средней полосе.

Критика и ограничения

Некоторые исследователи отмечают, что термин «стридуляционный аппарат» иногда применяется слишком широко, включая любые фрикционные звукоиздающие структуры, даже если они не имеют специализированных пилок и скребков. Кроме того, у многих видов стридуляция может быть рудиментарной или отсутствовать у самок, что затрудняет таксономическую идентификацию. В современной биоакустике предпочтение отдаётся более точному описанию механизма звукоизвлечения для каждого конкретного вида.

Источники

• Жантиев Р. Д. «Биоакустика насекомых». — М.: Издательство Московского университета, 1981.
• Фабр Ж.-А. «Жизнь насекомых». — СПб.: Издательство А. Ф. Девриена, 1911.
• Ewing A. W. «Arthropod Bioacoustics: Neurobiology and Behaviour». — Cornell University Press, 1989.
• Bennet-Clark H. C. «The Mechanics and Control of Sound Production in Insects» // Journal of Experimental Biology, 1999.
• Правдин Ф. Н. «Экология и эволюция прямокрылых». — М.: Наука, 1985.