Таксис

Таксис (от др.-греч. τάξις — «построение, порядок, расположение») — это двигательная реакция свободно передвигающегося одноклеточного или многоклеточного организма (или его части), а также отдельных клеток (например, сперматозоидов, лейкоцитов) в ответ на односторонне действующий стимул (раздражитель). В отличие от тропизмов, которые характеризуют реакции прикреплённых организмов (растений, грибов), таксисы свойственны подвижным формам жизни и заключаются в направленном перемещении всего организма или клетки относительно источника раздражения. Направление движения может быть как к источнику стимула (положительный таксис), так и от него (отрицательный таксис).

История изучения

Термин «таксис» был введён в научный обиход в конце XIX века. Одним из первых систематических исследователей таксисов стал немецкий биолог Теодор Вильгельм Энгельманн, который в 1880-х годах изучал реакции бактерий на свет (фототаксис). Параллельно работы в этой области вёл русский физиолог Иван Михайлович Сеченов, рассматривавший таксисы как простейшие формы рефлекторной деятельности у низших организмов. В начале XX века значительный вклад в изучение хемотаксиса внёс российский и советский учёный Илья Ильич Мечников, описавший направленное движение фагоцитов к очагу воспаления. В современной биологии таксисы изучаются в рамках этологии, физиологии и клеточной биологии, а также используются в биотехнологии и медицине.

Классификация таксисов

Таксисы классифицируются по природе раздражителя, вызывающего движение. Основные виды таксисов:

Фототаксис

Реакция на свет. Положительный фототаксис (движение к источнику света) характерен для многих фотосинтезирующих одноклеточных водорослей, например, хламидомонады и эвглены зелёной. Отрицательный фототаксис (движение от света) наблюдается у некоторых почвенных микроорганизмов и паразитических червей, избегающих освещённых участков.

Хемотаксис

Реакция на химические вещества. Является одним из наиболее распространённых и важных типов таксисов. Положительный хемотаксис проявляется в движении к источнику питательных веществ или сигнальных молекул (например, движение сперматозоидов к яйцеклетке, направляемое хемоаттрактантами). Отрицательный хемотаксис — движение от вредных или токсичных веществ. Примером служит движение лейкоцитов к месту воспаления (положительный хемотаксис) или избегание бактериями антибиотиков (отрицательный хемотаксис).

Термотаксис

Реакция на температуру. Положительный термотаксис наблюдается у организмов, стремящихся к оптимальной для жизнедеятельности температуре (например, движение инфузорий-туфелек в зону с температурой около 24–28 °C). Отрицательный термотаксис — движение от экстремально высоких или низких температур.

Геотаксис (гравитаксис)

Реакция на гравитационное поле Земли. Положительный геотаксис (движение вниз, к центру Земли) характерен для многих донных организмов и личинок некоторых насекомых. Отрицательный геотаксис (движение вверх) наблюдается у планктонных организмов, стремящихся к поверхности воды.

Магнитотаксис

Реакция на магнитное поле. Обнаружен у некоторых бактерий (магнитотактических бактерий), содержащих в клетках кристаллы магнетита (Fe₃O₄). Эти бактерии ориентируются вдоль силовых линий магнитного поля Земли, что помогает им находить оптимальные условия в водной среде с градиентом кислорода.

Аэротаксис

Реакция на концентрацию кислорода. Положительный аэротаксис (движение к источнику кислорода) характерен для аэробных бактерий (например, Bacillus subtilis). Отрицательный аэротаксис наблюдается у анаэробных микроорганизмов, которые избегают областей с высоким содержанием кислорода.

Тигмотаксис (гаптотаксис)

Реакция на механическое прикосновение или контакт с поверхностью. Наблюдается у некоторых простейших, например, при движении инфузорий по твёрдой поверхности, а также у клеток иммунной системы при взаимодействии с антигенами.

Гальванотаксис (электротаксис)

Реакция на электрическое поле. Наблюдается у некоторых одноклеточных (например, у парамеций) и клеток многоклеточных организмов. В экспериментах клетки могут двигаться к катоду или аноду в зависимости от вида и условий.

Механизмы реализации

Механизмы таксисов различаются в зависимости от сложности организма. У одноклеточных организмов (бактерий, простейших) таксис реализуется через изменение направления движения жгутиков или ресничек. Например, у бактерий Escherichia coli хемотаксис осуществляется за счёт чередования режимов «прямого плавания» (когда жгутики вращаются против часовой стрелки) и «кувыркания» (вращение по часовой стрелке), что позволяет случайным образом менять направление, пока не будет обнаружен градиент привлекающего вещества.

У многоклеточных организмов таксис может быть результатом скоординированной работы нервной и мышечной систем (у животных) или сложных биохимических сигнальных путей (у клеток). Например, хемотаксис лейкоцитов обеспечивается рецепторами на поверхности клетки, которые связываются с хемоаттрактантами (например, интерлейкинами), что запускает каскад внутриклеточных реакций, приводящих к перестройке цитоскелета и направленному движению.

Значение в биологии и медицине

Таксисы играют фундаментальную роль в жизнедеятельности организмов:

• Питание и поиск ресурсов: положительный хемотаксис позволяет микроорганизмам и клеткам находить питательные вещества, а отрицательный — избегать токсинов.
• Размножение: хемотаксис сперматозоидов к яйцеклетке является ключевым этапом оплодотворения у многих животных, включая человека.
• Иммунный ответ: хемотаксис лейкоцитов (нейтрофилов, макрофагов) к очагу воспаления обеспечивает защиту организма от инфекций.
• Развитие организма: в эмбриогенезе таксисы направляют миграцию клеток, формируя ткани и органы. Например, миграция клеток нервного гребня у позвоночных.
• Экология: фототаксис и геотаксис определяют вертикальное распределение планктона в водоёмах, влияя на пищевые цепи.

В медицине нарушения таксисов (например, дефекты хемотаксиса лейкоцитов) могут приводить к иммунодефицитным состояниям и хроническим воспалительным заболеваниям. Изучение таксисов используется для разработки методов направленной доставки лекарств, а также в биотехнологии для создания биосенсоров и систем очистки окружающей среды.

Примеры в природе

• Эвглена зелёная (Euglena viridis): демонстрирует положительный фототаксис, перемещаясь к освещённым участкам воды для фотосинтеза.
• Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum): проявляет отрицательный термотаксис, избегая зон с температурой выше 35 °C, и положительный хемотаксис к слабым растворам уксусной кислоты.
• Нейтрофилы человека: клетки иммунной системы, способные к положительному хемотаксису в сторону бактерий, выделяющих хемоаттрактанты (например, формилпептиды).
• Магнитотактические бактерии (например, Magnetospirillum gryphiswaldense): ориентируются вдоль линий магнитного поля Земли, что помогает им находить зоны с оптимальной концентрацией кислорода в донных отложениях.

Интересные факты

• Скорость хемотаксиса у некоторых бактерий может достигать 50–100 мкм/с, что в десятки раз превышает их собственные размеры.
• У человека сперматозоиды способны к хемотаксису на расстоянии до нескольких миллиметров, что позволяет им находить яйцеклетку в маточной трубе.
• Изучение магнитотаксиса бактерий привело к созданию биоинспирированных материалов для наномедицины, например, для направленной доставки лекарств с помощью магнитного поля.
• В 1906 году Илья Мечников получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине, в том числе за открытие хемотаксиса фагоцитов.

Источники

• Биологический энциклопедический словарь / под ред. М. С. Гилярова. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
• Волькенштейн М. В. Биофизика. — М.: Наука, 1988.
• Галл Я. М. и др. Общая биология. — М.: Просвещение, 1991.
• Мечников И. И. Невосприимчивость в инфекционных болезнях. — М.: Медгиз, 1952.
• Alberts B. et al. Molecular Biology of the Cell. — 6th ed. — Garland Science, 2014.