Термиты

Термиты (лат. Isoptera, ранее — отряд в составе надотряда тараканообразных, ныне — инфраотряд в составе отряда таракановых) — группа общественных насекомых, близкая к тараканам и богомолам. Термиты образуют сложные иерархические колонии с разделением особей на касты (рабочие, солдаты, репродуктивные особи). Они известны своей способностью перерабатывать целлюлозу, что делает их важнейшими деструкторами органических остатков в экосистемах тропиков и субтропиков. В то же время, многие виды термитов являются опасными вредителями, повреждающими деревянные конструкции, сельскохозяйственные культуры и предметы из целлюлозы.

История изучения

Первые научные описания термитов относятся к XVIII веку. Карл Линней в своей «Системе природы» (1758) отнёс их к роду Termes в составе отряда прямокрылых. В XIX веке исследованиями термитов занимались энтомологи Ж. Латрёй, Г. Бурмейстер и Ф. Мюллер. Значительный вклад в изучение социальной организации термитов внёс американский зоолог Уильям Уилер в начале XX века. Он впервые детально описал кастовую структуру и механизмы регуляции численности в колонии. В 2007 году молекулярно-филогенетические исследования показали, что термиты являются специализированной группой тараканов, и их статус был понижен до инфраотряда в составе отряда таракановых (Blattodea).

Классификация и филогения

Традиционно термитов делили на 7—9 семейств. Современная систематика, основанная на генетических данных, выделяет следующие основные группы:

• Mastotermitidae — единственный современный вид Mastotermes darwiniensis (северная Австралия), сочетающий признаки термитов и тараканов (яйцекладка в оотеке, наличие анальной лопасти крыла).
• Hodotermitidae — «древние» термиты, обитающие в Африке и Азии; рабочие особи имеют глаза.
• Kalotermitidae — «сухие» термиты, не нуждающиеся в контакте с почвой; живут в сухой древесине.
• Rhinotermitidae — «подземные» термиты, строящие гнёзда в почве; включают многих опасных вредителей (например, Coptotermes formosanus).
• Termitidae — самое крупное и эволюционно продвинутое семейство (около 75 % всех видов). Характеризуются сложной организацией колонии и способностью перерабатывать гумус.

Филогенетически термиты являются сестринской группой по отношению к тараканам рода Cryptocercus, которые также живут семьями и питаются древесиной.

Анатомия и физиология

Внешнее строение

Тело термитов, как и всех насекомых, состоит из головы, груди и брюшка. Характерные особенности:

• Голова несёт грызущие ротовые органы, усики (чётковидные или нитевидные) и сложные глаза (у половых особей) или редуцированные глаза (у рабочих и солдат). У солдат голова часто сильно склеротизирована и несёт мощные жвалы (мандибулы) или вырост (носовой отросток) для выбрызгивания отпугивающего секрета.
• Грудь состоит из трёх сегментов. У имаго (крылатых особей) развиты две пары перепончатых крыльев, которые после брачного лёта обламываются по специальной линии (шву). У рабочих и солдат крылья отсутствуют.
• Брюшко 10-сегментное, заканчивается церками. У половых особей развит яйцеклад.

Пищеварительная система

Ключевая особенность термитов — симбиотическое пищеварение. Целлюлоза расщепляется не самими насекомыми, а симбионтами:

• Простейшие (жгутиконосцы) — обитают в задней кишке «низших» термитов (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae). Они выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу до глюкозы.
• Бактерии — доминируют у «высших» термитов (Termitidae). Они также участвуют в фиксации азота и переработке гумуса.

Термиты практикуют трофаллаксис — обмен переваренной пищей между особями колонии, что позволяет распространять симбионтов среди всех членов семьи.

Социальная организация и касты

Колония термитов (термитник) представляет собой сложную семью, насчитывающую от нескольких сотен до миллионов особей. Все особи делятся на три основные касты:

Репродуктивные особи (имаго)

• Первичная пара (царь и царица) — основатели колонии. После брачного лёта они теряют крылья, спариваются и основывают новое гнездо. Царица способна откладывать тысячи яиц в день; её брюшко сильно гипертрофировано (у некоторых видов длина царицы достигает 10 см при длине рабочего 0,5 см). Царь остаётся рядом с царицей и периодически её оплодотворяет.
• Вторичные и третичные репродуктивные особи — появляются в колонии при гибели первичной пары или для расширения гнезда. Они имеют недоразвитые крылья или лишены их.

Стерильные касты

• Рабочие — наиболее многочисленная каста (до 90 % колонии). Это неполовозрелые особи (личинки или нимфы), у которых не развились крылья и половые органы. Они выполняют все функции по строительству, добыче пищи, уходу за потомством и царицей. У «низших» термитов рабочие часто имеют глаза, у «высших» — слепы.
• Солдаты — также неполовозрелые особи, специализированные на защите колонии. У них развиты мощные жвалы (мандибулярные солдаты) или носовой отросток (назальные солдаты), из которого они выбрызгивают липкий или токсичный секрет. Солдаты не способны самостоятельно питаться и получают пищу от рабочих.

Регуляция кастового состава

Соотношение каст регулируется феромонами, выделяемыми царицей и личинками. При недостатке солдат из личинок развиваются солдаты, при избытке — их развитие подавляется. Этот механизм обеспечивает гомеостаз колонии.

Гнездостроение и экология

Типы гнёзд

Термиты строят гнёзда различных типов:

• Подземные — сеть тоннелей и камер в почве, часто с выходом на поверхность в виде холмиков (термитников). Характерны для Rhinotermitidae.
• Древесные — гнёзда внутри стволов и ветвей деревьев, без связи с почвой. Строятся Kalotermitidae.
• Наземные (термитники) — сложные архитектурные сооружения из переработанной почвы, слюны и экскрементов. Высота может достигать 8—10 метров (например, у Macrotermes в Африке). Внутри поддерживается постоянная температура и влажность за счёт системы вентиляционных каналов.

Роль в экосистемах

Термиты являются ключевыми деструкторами в тропических и субтропических экосистемах. Они перерабатывают до 30—50 % ежегодного опада древесины и листьев, возвращая питательные вещества в почву. Их деятельность способствует аэрации почвы и формированию гумуса. В некоторых регионах (Австралия, Южная Америка) термиты конкурируют с дождевыми червями за роль главных почвообразователей.

Взаимодействие с человеком

Экономический ущерб

Термиты наносят значительный ущерб деревянным конструкциям, мебели, книгам, бумажным документам, а также сельскохозяйственным культурам (сахарный тростник, хлопок, чай). Особенно опасны инвазивные виды, такие как Coptotermes formosanus (распространён в США, Китае, Японии) и Reticulitermes flavipes (Европа, Северная Америка). Ежегодный мировой ущерб от термитов оценивается в десятки миллиардов долларов.

Методы борьбы

• Химические — обработка почвы инсектицидами (хлорорганические соединения, фипронил, имидаклоприд), использование приманок с медленно действующими ядами.
• Физические — установка барьеров из металлической сетки или гравия, термическая обработка древесины, обработка почвы паром.
• Биологические — использование энтомопатогенных нематод и грибов (например, Metarhizium anisopliae).

Положительное значение

В некоторых культурах термиты используются в пищу (жареные имаго богаты белком и жирами). В Африке и Юго-Восточной Азии их собирают во время брачного лёта. Термитники служат сырьём для производства кирпича и удобрений. В науке термиты являются модельным объектом для изучения социального поведения, эволюции эусоциальности и симбиотических отношений.

Интересные факты

• Термиты не являются «белыми муравьями», как их часто называют в быту. Они не родственны муравьям и относятся к другой группе насекомых (тараканообразные).
• Самая крупная колония термитов была обнаружена в Бразилии: она занимала площадь около 2300 км² и состояла из миллионов термитников, соединённых подземными ходами.
• Некоторые виды термитов (например, Macrotermes bellicosus) строят термитники, ориентированные по сторонам света, что позволяет регулировать микроклимат внутри гнезда.
• Царица термитов может жить до 20—30 лет, что является рекордом среди насекомых.

Источники

• Крыжановский О. Л. «Насекомые. Энциклопедия природы России». — М.: ABF, 1998.
• Захаров А. А. «Общественные насекомые». — М.: Знание, 1984.
• Wilson E. O. «The Insect Societies». — Harvard University Press, 1971.
• Engel M. S., Grimaldi D. A. «Termites (Isoptera): their phylogeny, classification, and rise to ecological dominance». — American Museum Novitates, 2004.
• Eggleton P. «An introduction to termites: biology, taxonomy and functional morphology». — In: «Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology». — Springer, 2000.