Тетаническое сокращение

Тетаническое сокращение — это режим мышечного сокращения, характеризующийся длительным, непрерывным напряжением мышцы, возникающим в результате слияния (суммации) множественных одиночных сокращений при высокой частоте стимуляции. В физиологии тетаническое сокращение противопоставляется одиночному мышечному сокращению (твичу) и является основой для поддержания позы, выполнения статической работы и произвольных движений у животных и человека.

Механизм возникновения

Тетаническое сокращение возникает, когда двигательный нейрон посылает к мышечным волокнам серию потенциалов действия с интервалом, меньшим, чем длительность одиночного сокращения. В норме одиночное сокращение (твич) включает фазу нарастания напряжения (латентный период и фаза укорочения) и фазу расслабления. Если следующий нервный импульс поступает до завершения фазы расслабления, происходит наложение (суммация) механических ответов.

Частотная зависимость

Различают два основных типа тетанического сокращения в зависимости от частоты стимуляции:

• Зубчатый тетанус (неполный тетанус) — возникает при относительно низкой частоте, когда каждый последующий импульс приходится на фазу расслабления предыдущего сокращения. На миограмме это проявляется в виде волнообразной кривой с чередованием пиков напряжения и частичного расслабления.
• Гладкий тетанус (полный тетанус) — развивается при частоте, достаточной для того, чтобы каждый последующий импульс приходился на фазу максимального укорочения или плато предыдущего сокращения. В этом случае расслабление между импульсами полностью отсутствует, и кривая напряжения становится ровной, непрерывной.

Пороговая частота для перехода от зубчатого к гладкому тетанусу зависит от типа мышечных волокон: для медленных (окислительных) волокон она составляет около 10–20 Гц, для быстрых (гликолитических) — 30–50 Гц и выше.

Роль ионов кальция

Ключевым внутриклеточным процессом, обеспечивающим тетаническое сокращение, является динамика концентрации ионов кальция (Ca²⁺) в саркоплазме. При каждом потенциале действия из саркоплазматического ретикулума высвобождается порция Ca²⁺, который связывается с тропонином, снимая блокировку актин-миозинового взаимодействия. При высокой частоте стимуляции концентрация Ca²⁺ не успевает снизиться до исходного уровня между импульсами, что поддерживает постоянную активацию сократительных белков. Длительность тетанического сокращения ограничена истощением запасов АТФ и накоплением метаболитов.

Физиологическое значение

Тетаническое сокращение является основным рабочим режимом скелетных мышц в организме. В отличие от сердечной мышцы, где тетанус невозможен из-за длительного рефрактерного периода (что предотвращает остановку сердца), скелетные мышцы специально приспособлены к тетанической активности.

Поддержание позы

Мышцы-разгибатели спины, шеи и ног постоянно находятся в состоянии тонического тетанического сокращения, обеспечивая вертикальное положение тела против силы тяжести. Это сокращение поддерживается низкочастотной импульсацией от мотонейронов спинного мозга, что позволяет экономить энергию по сравнению с одиночными сокращениями.

Произвольные движения

При выполнении целенаправленных движений (ходьба, бег, подъём предметов) частота импульсации мотонейронов возрастает, что приводит к развитию гладкого тетануса. Максимальная сила, развиваемая мышцей, достигается именно при гладком тетанусе — она может в 3–4 раза превышать силу одиночного сокращения.

Утомление

Длительное тетаническое сокращение неизбежно приводит к мышечному утомлению — временному снижению работоспособности, связанному с накоплением молочной кислоты, истощением запасов креатинфосфата и гликогена, а также нарушением проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах. Утомление развивается быстрее при высокочастотной стимуляции (гладкий тетанус) и медленнее — при низкочастотной (зубчатый тетанус).

Патологические состояния

Нарушения нормального режима тетанического сокращения наблюдаются при ряде заболеваний и патологических состояний.

Тетания

Тетания — это патологическое состояние, характеризующееся спонтанными, болезненными тоническими судорогами мышц, возникающими вследствие повышенной возбудимости нервно-мышечного аппарата. Основная причина тетании — гипокальциемия (снижение уровня ионизированного кальция в крови), что приводит к увеличению проницаемости мембран для натрия и спонтанной генерации потенциалов действия. При тетании мышцы переходят в состояние длительного тетанического сокращения без внешней стимуляции. Характерные проявления: «рука акушера» (карпопедальный спазм), судороги лицевых мышц (симптом Хвостека), ларингоспазм.

Миотония

Миотония — группа наследственных заболеваний, при которых после произвольного сокращения мышцы наблюдается замедленное расслабление (миотонический спазм). Это связано с нарушением работы ионных каналов (хлорных или натриевых) в мембране мышечных волокон, что приводит к повторным разрядам потенциалов действия и длительному тетаническому сокращению. Примеры: миотония Томсена, миотония Беккера.

Спастичность

Спастичность — повышение мышечного тонуса, возникающее при поражении верхнего мотонейрона (например, после инсульта, при рассеянном склерозе). Она проявляется усилением тетанического сокращения мышц-антагонистов, что затрудняет движения и может приводить к контрактурам.

Сравнение с другими типами сокращений

Методы исследования

Для изучения тетанического сокращения в экспериментальной физиологии используют:

• Миографию — регистрацию механической активности мышцы с помощью датчиков силы или длины.
• Электромиографию (ЭМГ) — запись электрической активности мышц, позволяющую оценить частоту и амплитуду потенциалов действия.
• Стимуляцию нервов — нанесение электрических импульсов заданной частоты и амплитуды для вызова тетанического сокращения.

В клинической практике оценка тетанического сокращения применяется при диагностике нервно-мышечных заболеваний, оценке степени утомления и эффективности реабилитации.

Интересные факты

• Максимальная частота следования потенциалов действия в мотонейронах человека достигает 50–60 Гц, что обеспечивает развитие гладкого тетануса в быстрых мышечных волокнах.
• У некоторых животных (например, у летучих мышей) мышцы крыльев способны сокращаться с частотой до 200 Гц, что позволяет им маневрировать в полёте.
• В сердечной мышце тетаническое сокращение невозможно из-за длительного рефрактерного периода, что предотвращает фибрилляцию и остановку сердца.
• Тетаническое сокращение гладких мышц внутренних органов (например, стенок сосудов) поддерживает тонус и регулирует кровоток.

Источники

• Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология. — 13-е изд. — М.: Логосфера, 2018. — 1072 с.
• Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — 3-е изд. — М.: Мир, 2005. — 876 с.
• Камкин А. Г., Киселёва И. С. Физиология и патофизиология возбудимых тканей. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2017. — 320 с.
• Эккерт Р., Рэндалл Д., Огастин Дж. Физиология животных: механизмы и адаптации. — М.: Мир, 1991. — 864 с.