Триходерма как род грибов¶

Триходерма (лат. Trichoderma) — род анаморфных и телеоморфных грибов из семейства Hypocreaceae отдела аскомицетов. Представители рода широко распространены в почвах, на растительных остатках, древесине и в ризосфере растений. Многие виды известны как антагонисты фитопатогенных грибов и используются в биологической защите растений, а также как продуценты ферментов (целлюлаз, хитиназ, глюканаз) в промышленной биотехнологии.

¶Таксономия и история изучения

Род Trichoderma описан в 1794 году немецким микологом Христианом Персоном. Долгое время классификация рода опиралась на морфологию конидиеносцев и конидий, что приводило к путанице: телеоморфные (половые) стадии многих видов относили к роду Hypocrea. С развитием молекулярно-генетических методов (секвенирование ITS-регионов рДНК, теф-1α) систематика была пересмотрена. В 2010-х годах телеоморфы Hypocrea были объединены с Trichoderma в единый род, а ряд видов переведён в близкие роды (например, Trichoderma reesei — в Trichoderma/Hypocrea jecorina).

По состоянию на 2020-е годы описано более 400 видов. Наиболее изучены T. harzianum, T. viride, T. virens, T. atroviride, T. asperellum, T. longibrachiatum и T. reesei.

¶Морфология и биология

Мицелий триходермы — септированный, бесцветный или слегка окрашенный. Конидиеносцы ветвятся, образуя характерные «пучки» (концентрические кольца на колониях). Конидии — одноклеточные, обычно зелёные, серо-зелёные или бесцветные, собраны в слизистые головки. Колонии на агаровых средах растут быстро, образуя пушистый или компактный мицелий.

Триходерма — факультативный аэроб, оптимальная температура роста большинства видов 20–30 °C, pH 4–7. Многие виды продуцируют антибиотики (триходермин, глиотоксин, виридин), летучие органические соединения и гидролитические ферменты. Размножается преимущественно бесполым путём (конидиями), половой процесс известен у ряда видов.

¶Экологическая роль

Триходерма занимает важное место в почвенных микробных сообществах. Она способна:

• паразитировать на мицелии других грибов (микопаразитизм), в том числе на фитопатогенах — Rhizoctonia solani, Fusarium spp., Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum;
• конкурировать за питательные субстраты и пространство;
• индуцировать у растений системную устойчивость к болезням;
• разлагать целлюлозу, хитин и другие полисахариды растительных остатков.

Механизм антагонизма включает несколько стадий: хемотропизм к гифам патогена, обвивание и лизирование клеточных стенок с помощью хитиназ и глюканаз, поглощение содержимого гиф.

¶Применение

¶Биологическая защита растений

Препараты на основе триходермы (триходермин, глиокладин, трихоцин и др.) применяются для обработки семян, почвы и вегетирующих растений. Они подавляют корневые и прикорневые гнили, увядание, плесневение. В России зарегистрированы биопрепараты на основе T. harzianum, T. viride и T. asperellum. Их используют в защищённом грунте, в органическом земледелии, в лесных питомниках.

¶Промышленная биотехнология

Trichoderma reesei — один из основных промышленных продуцентов целлюлаз и гемицеллюлаз. Ферментные комплексы этого вида применяются в производстве биотоплива (гидролиз целлюлозы до глюкозы), в целлюлозно-бумажной, текстильной и пищевой промышленности, в производстве моющих средств.

¶Другие направления

Отдельные виды используются для биоремедиации загрязнённых почв (разложение ксенобиотиков, тяжёлых металлов), в качестве стимуляторов роста растений, а также в научных исследованиях как модельные объекты микологии и генетики.

¶Классификация (упрощённо)

¶Значение в России

В России исследования триходермы ведутся в институтах РАН (Институт биохимии и физиологии микроорганизмов, Всероссийский НИИ защиты растений и др.), в аграрных вузах. На основе местных штаммов создаются биопрепараты для органического земледелия. Триходерма входит в перечень микроорганизмов, разрешённых для использования в производстве биологических средств защиты растений.

¶Ограничения и критика

Эффективность биопрепаратов на основе триходермы зависит от типа почвы, температуры, влажности и конкуренции с аборигенной микрофлорой. В ряде случаев наблюдается нестабильность результатов в полевых условиях. Некоторые виды (T. longibrachiatum, T. citrinoviride) могут быть условно-патогенными для иммунокомпрометированных людей, что требует контроля при производстве. Кроме того, триходерма способна синтезировать микотоксины (например, триходермин), что учитывается при регистрации штаммов.

¶Интересные факты

• Trichoderma reesei был впервые выделен в 1940-х годах на Соломоновых островах (штамм QM6a) и стал классическим объектом генетики грибов.
• Способность триходермы «обманывать» патогены через выделение летучих соединений изучается как модель микробного антагонизма.
• В органическом земледелии триходерма — один из наиболее часто используемых биологических агентов наряду с Bacillus subtilis.

Источники: работы Х. Персона (1794), монографии по систематике Hypocreaceae, обзоры по биоконтролю (Институт защиты растений), публикации по промышленной биотехнологии целлюлаз.