Мицелий

Мицелий (от греч. μύκης — гриб) — это вегетативное тело грибов и актиномицетов (бактерий, обладающих мицелиальным ростом), представляющее собой систему тонких разветвлённых нитей — гиф. Мицелий является основной формой существования большинства грибов, обеспечивая их питание, рост и размножение. В отличие от плодовых тел, которые мы обычно называем грибами, мицелий большую часть времени находится в субстрате (почве, древесине, тканях живых организмов) и выполняет ключевую роль в экосистемах как редуцент.

Строение и физиология

Мицелий состоит из гиф — трубчатых нитей диаметром от 1 до 30 мкм (у некоторых видов до 100 мкм), ограниченных клеточной стенкой. Клеточная стенка грибов содержит хитин (у высших грибов) или целлюлозу (у оомицетов), что придаёт ей прочность. Гифы могут быть как одноклеточными (не имеющими перегородок — септ), так и многоклеточными, разделёнными септами с порами, через которые происходит обмен цитоплазмой и органеллами.

Типы мицелия

По строению и функциям различают несколько типов мицелия:

• Субстратный мицелий — пронизывает субстрат, обеспечивая всасывание питательных веществ. У большинства грибов он составляет основную массу вегетативного тела.
• Воздушный мицелий — развивается на поверхности субстрата, образуя спороносящие структуры (например, плесень на продуктах). У некоторых грибов (например, у Penicillium) воздушный мицелий несёт конидиеносцы.
• Ризоморфы — плотные тяжи из параллельно расположенных гиф, выполняющие транспортную функцию (например, у опёнка осеннего Armillaria mellea).
• Склероции — уплотнённые твёрдые образования из переплетённых гиф, служащие для переживания неблагоприятных условий (например, у спорыньи Claviceps purpurea).

Питание

Грибы являются гетеротрофами, то есть не способны к фотосинтезу. Мицелий выделяет в окружающую среду ферменты (целлюлазы, лигниназы, протеазы), которые расщепляют сложные органические полимеры (целлюлозу, лигнин, белки) до простых соединений, всасываемых гифами. Этот процесс называется внешним пищеварением. По типу питания грибы делятся на:

• Сапротрофы — питаются мёртвым органическим веществом (например, шампиньоны, плесневые грибы).
• Паразиты — питаются живыми тканями растений, животных или других грибов (например, фитофтора, трутовики).
• Симбионты — образуют взаимовыгодные отношения с другими организмами. Наиболее известна микориза — симбиоз мицелия с корнями высших растений (до 90 % видов растений образуют микоризу). Гриб получает от растения углеводы, а растение — воду и минеральные соли (особенно фосфор).

Рост и развитие

Мицелий растёт апикально (верхушечно) — удлинение гиф происходит за счёт деления и растяжения клеток на кончиках. Скорость роста варьирует от 0,1 мм/сутки (у медленнорастущих видов) до нескольких сантиметров в сутки (у быстрорастущих плесеней, например, Mucor). При благоприятных условиях (температура, влажность, наличие питательных веществ) мицелий может достигать огромных размеров. Крупнейшим известным организмом на Земле считается опёнок тёмный (Armillaria ostoyae), чей мицелий в национальном лесу Малур (штат Орегон, США) занимает площадь около 9,6 км² и оценивается возрастом от 2 400 до 8 650 лет.

Жизненный цикл грибов включает как бесполое размножение (конидиями, спорангиоспорами), так и половое (с образованием базидий или сумок). Мицелий может быть гаплоидным (содержащим один набор хромосом) или дикариотическим (с двумя гаплоидными ядрами в каждой клетке, характерным для высших грибов).

Классификация мицелиальных организмов

Мицелий характерен не только для настоящих грибов (царство Fungi), но и для некоторых групп бактерий и грибоподобных организмов:

• Настоящие грибы (Fungi) — включают большинство известных видов: от дрожжей (мицелий которых редуцирован) до шляпочных грибов, плесеней и трутовиков.
• Оомицеты (Oomycota) — грибоподобные организмы из царства Stramenopila, имеющие мицелий с целлюлозной клеточной стенкой. К ним относятся возбудители фитофтороза и ложной мучнистой росы.
• Актиномицеты (Actinobacteria) — грамположительные бактерии, образующие ветвящийся мицелий, напоминающий грибной. Они широко распространены в почве и являются продуцентами многих антибиотиков (например, стрептомицина).

Применение и значение

В экологии

Мицелий играет ключевую роль в круговороте веществ. Грибы-сапротрофы разлагают мёртвую органику, возвращая в почву углерод, азот и другие элементы. Микоризные грибы улучшают питание растений, способствуя их росту и устойчивости к стрессам. Паразитические грибы регулируют численность популяций растений и животных.

В промышленности

Мицелий используется в биотехнологии для производства:

• Антибиотиков (пенициллин, цефалоспорины, тетрациклины — последние продуцируются актиномицетами).
• Ферментов (целлюлазы, амилазы, протеазы) для пищевой, текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности.
• Органических кислот (лимонная, молочная, щавелевая).
• Белка (микопротеин) — из мицелия грибов (например, Fusarium venenatum) производят заменители мяса (продукт Quorn).

В сельском хозяйстве

Мицелий микоризных грибов используют в качестве биоудобрений для повышения урожайности культур. Также применяются биопрепараты на основе грибов-антагонистов (например, Trichoderma) для борьбы с фитопатогенами.

В медицине

Помимо антибиотиков, из мицелия получают иммуномодуляторы (например, β-глюканы из грибов шиитаке и рейши), а также ферменты для диагностики и лечения.

В пищевой промышленности

Мицелий используется для производства сыров (плесневые грибы Penicillium roqueforti и Penicillium camemberti), соевого соуса (плесневые грибы Aspergillus oryzae), а также в качестве закваски для хлеба (дрожжи, хотя их мицелий редуцирован).

Интересные факты

• Мицелий некоторых грибов способен к биолюминесценции — свечению в темноте (например, опёнок медовый Armillaria mellea).
• В 2018 году учёные обнаружили, что мицелий грибов способен передавать электрические сигналы, напоминающие нервные импульсы, что позволяет предположить наличие у грибов примитивной «коммуникации».
• Мицелий используется в биоремедиации — очистке загрязнённых почв от нефтепродуктов, пестицидов и тяжёлых металлов (микоремедиация).
• В культуре некоторых народов (например, в Японии) мицелий грибов (кожи) используется для производства традиционной бумаги (васи) и текстиля.

Источники

• Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
• Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2020.
• Каратыгин И. В. Грибы. — М.: Наука, 2002.
• Н. П. Черепанова, А. В. Псурцева. Микология: учебник для вузов. — СПб.: Издательство СПбГУ, 2019.
• Watkinson S. C., Boddy L., Money N. P. The Fungi. — 3rd ed. — Academic Press, 2016.