Вирус табачной мозаики¶

Вирус табачной мозаики (ВТМ, англ. Tobacco mosaic virus, TMV) — РНК-содержащий вирус, поражающий растения семейства паслёновых и ряда других культур. Относится к роду Tobamovirus семейства Virgaviridae. Это первый открытый вирус в истории науки и классический модельный объект молекулярной биологии и вирусологии.

¶История открытия

В 1886 году немецкий агроном Адольф Майер описал заболевание табака, при котором листья покрываются мозаичным узором из светлых и тёмных участков. Он показал, что болезнь передаётся от растения к растению через сок, но считал возбудителем бактерию.

В 1892 году российский ботаник Дмитрий Ивановский пропустил заражённый сок через бактериальный фильтр и обнаружил, что фильтрат сохраняет инфекционность. Это стало первым доказательством существования неклеточного патогена. В 1898 году нидерландский микробиолог Мартин Бейеринк ввёл термин contagium vivum fluidum («заразная живая жидкость») и назвал агент «вирусом». В 1935 году американский биохимик Уэнделл Стэнли выделил вирус в кристаллическом виде и установил его белковую природу, за что получил Нобелевскую премию по химии в 1946 году.

¶Строение

Вирион ВТМ имеет форму полого цилиндра (палочки) диаметром около 18 нм и длиной примерно 300 нм. Генетический материал представлен одноцепочечной РНК позитивной полярности длиной около 6400 нуклеотидов, содержащей четыре гена. РНК уложена в спираль внутри белковой оболочки, состоящей примерно из 2130 идентичных молекул капсидного белка, уложенных по спиральному типу симметрии. Такая структура была впервые детально расшифрована методами рентгеноструктурного анализа.

¶Геном и репликация

Геном ВТМ кодирует:

белок репликазы (две субъединицы), обеспечивающий синтез РНК;
транспортный белок, способствующий перемещению вируса по растению;
капсидный белок;
белок, связанный с подавлением защитных реакций растения.

Репликация происходит в цитоплазме клетки-хозяина. Вирус проникает через механические повреждения тканей, затем «раздевается», и его РНК транслируется рибосомами растения. Синтезируется комплементарная цепь, служащая матрицей для новых копий вирусной РНК. Сборка вирионов идёт путём самосборки: капсидный белок спонтанно нанизывается на РНК.

¶Симптомы и распространение

Заболевание проявляется мозаичной окраской листьев — чередованием светло-зелёных, жёлтых и тёмно-зелёных участков. Возможны деформация листовых пластинок, карликовость, угнетение роста, снижение урожая. У некоторых сортов развиваются некрозы.

Вирус распространяется преимущественно механическим путём: через сок при контакте растений, при обрезке, пересадке, а также с загрязнёнными инструментами и руками. В отличие от многих вирусов, ВТМ не передаётся насекомыми-переносчиками, хотя может сохраняться на растительных остатках и в почве. Вирус крайне устойчив к нагреванию и высушиванию: инактивируется лишь при температуре выше 90 °C, сохраняет инфекционность в сухих листьях десятилетиями.

¶Хозяева и экономическое значение

Основные хозяева — табак, томат, перец, баклажан, картофель и другие паслёновые. Поражаются также декоративные и дикорастущие виды. Заболевание наносит значительный ущерб тепличному овощеводству и табаководству, снижая урожайность и товарные качества продукции. Эффективных химических средств борьбы с вирусом не существует: применяются профилактические меры — обеззараживание инструментов, удаление больных растений, использование устойчивых сортов, соблюдение севооборота.

¶Значение в науке

ВТМ стал первым объектом, на котором были установлены фундаментальные принципы вирусологии:

доказано существование фильтрующихся инфекционных агентов;
впервые определена структура вирусной частицы;
впервые секвенирован геном вируса (1982);
изучены механизмы самосборки нуклеопротеидов.

Вирус широко применяется как модель в исследованиях по молекулярной биологии, генетике, биофизике. На его основе разрабатываются технологии вирусных векторов для доставки генов в растения. Исследования ВТМ заложили основу для понимания природы других вирусов, включая патогены человека и животных.

¶Устойчивость и особенности

ВТМ отличается исключительной стабильностью: он выдерживает широкий диапазон pH, сохраняется в высушенных тканях и табачных изделиях. Именно эта устойчивость объясняет его повсеместное распространение и сложность контроля. Вирус способен заражать протопласты растений in vitro, что делает его удобным инструментом экспериментальной работы.

¶Близкие вирусы

К роду Tobamovirus относятся также вирус мозаики томата, вирус огуречной зелёной крапчатой мозаики и ряд других патогенов растений. Все они имеют сходное палочковидное строение и спиральный тип симметрии капсида.

Источники: учебники по вирусологии, материалы Нобелевского комитета, публикации Д. И. Ивановского и М. Бейеринка, базы данных по фитопатогенам.