Аксон — отросток нервной клетки¶
Аксон (от др.-греч. ἀξών — ось) — длинный отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервный импульс от тела клетки к другим нейронам, мышечным волокнам или железам. Вместе с дендритами аксон относится к отросткам нейрона; у большинства нейронов аксон один, в то время как дендритов может быть несколько. Аксон обеспечивает передачу электрических сигналов на расстояние — от нескольких микрометров до более одного метра (например, аксоны мотонейронов, управляющих мышцами стопы, тянутся от поясничного отдела спинного мозга до пальцев ноги).
¶Строение
Аксон начинается от тела клетки в специфической области, называемой аксонным холмиком (hill of Axon, аксонема). Именно в этом месте формируется потенциал действия — нервный импульс. Аксонный холмик лишён нисходящих органелл, что препятствует распространению импульса в обратном направлении.
Тело аксона (аксоплазма) содержит цитоплазму с характерным набором органелл: микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, шероховатый эндоплазматический ретикулум, пузырьки. Микротрубочки и актиновые филаменты образуют аксоскелет, который обеспечивает транспорт веществ вдоль аксона — аксональный транспорт. Выделяют быстрый аксональный транспорт (со скоростью до 400 мм/сутки, по микротрубочкам, с участием белка кинезина) и медленный (1–5 мм/сутки, по нейрофиламентам). Благодаря транспорту вещества, синтезированные в теле клетки (нейромедиаторы, ферменты, мембранные белки), доставляются к терминалям аксона.
¶Миелинизация
У позвоночных значительная часть аксонов покрыта миелиновой оболочкой — многослойной мембранной структурой, ускоряющей проведение импульса. В периферической нервной системе миелин образуют шванновские клетки, в центральной — олигодендроциты. Между участками миелиновой оболочки расположены перехваты Ранвье — немиелинизированные участки аксона, в которых происходит регенерация потенциала действия. Проведение импульса по миелинизированному аксону носит сальтаторный (прыжковой) характер: потенциал действия «перепрыгивает» с одного перехвата на следующий, что значительно увеличивает скорость проведения — до 120 м/с против 0,5–2 м/с у немиелинизированных волокон.
По диаметру и степени миелинизации аксоны делят на группы (классификация Эрлангера — Гассера):
| Класс | Диаметр | Скорость проведения | Пример |
|---|---|---|---|
| Aα | 13–20 мкм | 80–120 м/с | Мышечные волокна, проприоцепторы |
| Aβ | 6–12 мкм | 35–75 м/с | Тактильные рецепторы |
| Aγ | 3–6 мкм | 15–35 м/с | Гамма-мотонейроны |
| Aδ | 1–5 мкм | 5–30 м/с | Боль, температура |
| B | 1–3 мкм | 3–15 м/с | Преганглионарные волокна |
| C | 0,2–1,5 мкм | 0,5–2 м/с | Боль, вегетативные волокна |
¶Терминальный аппарат
На своём конце аксон разделяется на множество ветвей, каждая из которых заканчивается синаптическими клеммами (терминалями). В этих структурах электрический сигнал преобразуется в химический: потенциал действия вызывает выход нейромедиатора из синаптических пузырьков в синаптическую щель. Один аксон может образовывать синапсы с тысячами других клеток (например, мотонейроны иннервируют до 200 мышечных волокон, образуя моторную единицу).
¶Роль в нервной системе
Аксон — основная структура, формирующая нервные волокна. Пучки аксонов объединяются в нервы периферической нервной системы и в тракты белого вещества спинного и головного мозга. Длина аксона может составлять от нескольких микрометров (короткие межнейронные аксоны коры) до более метра.
¶Регенерация
Способность аксона к восстановлению различается в центральной и периферической нервной системах. Периферические аксоны способны к регенерации: после повреждения шванновские клетки формируют направляющие трубки, вдоль которых отрастает аксональный отросток — нейрит. Скорость регенерации составляет около 1–3 мм в сутки. В центральной нервной системе регенерация аксонов затруднена из-за действия ингибиторов миелина и формирования глиального рубца.
¶История изучения
Термин «аксон» ввёл немецкий анатом Рихард Альтманн в 1889 году. Ключевые сведения о проведении импульса по аксону были получены в работах Эдгара Дугласа Адриана и Ходжкина и Хаксли (Нобелевская премия, 1932 и 1963 годы соответственно), создавших ионную теорию потенциала действия.
¶Интересные факты
Самый длинный аксон в организме человека принадлежит клеткам пирамидного тракта — аксональные отростки нейронов Бетца достигают длины около 1 метра. У жирафа аксон, идущий от шеи к диафрагме, может превышать 4 метра. Крупнейшие нейроны с гигантскими аксонами обнаружены у кальмаров — их аксоны диаметром до 1 мм использовались Ходжкином и Хаксли при создании ионной модели нервного волокна.