Акустический рефлекс¶

Акустический рефлекс (также известный как стапедиальный рефлекс, рефлекс мышц среднего уха, или рефлекс внутриушных мышц) — это безусловный рефлекс, проявляющийся в сокращении стременной мышцы (musculus stapedius) и, у некоторых млекопитающих, мышцы, напрягающей барабанную перепонку (musculus tensor tympani), в ответ на интенсивный звуковой раздражитель. Данный рефлекс является защитным механизмом слуховой системы, направленным на ослабление передачи звуковых колебаний во внутреннее ухо для предотвращения акустической травмы и маскировки низкочастотных шумов.

¶Анатомический субстрат

Рефлекторная дуга акустического рефлекса включает в себя несколько структур слуховой системы. Афферентное звено начинается с волосковых клеток улитки внутреннего уха, которые преобразуют механические колебания в нервные импульсы. Далее сигнал по слуховому нерву (VIII пара черепно-мозговых нервов) поступает в кохлеарные ядра продолговатого мозга. Оттуда через верхнеоливарный комплекс (супраоливарное ядро) сигнал передаётся на мотонейроны лицевого нерва (VII пара) и тройничного нерва (V пара). Эфферентное звено обеспечивается двигательными волокнами этих нервов: лицевой нерв иннервирует стременную мышцу, а тройничный нерв — мышцу, напрягающую барабанную перепонку.

¶Мышцы среднего уха

• Стременная мышца (m. stapedius) — самая маленькая скелетная мышца в теле человека. Она прикрепляется к задней ножке стремени и при сокращении тянет его назад, уменьшая подвижность овального окна.
• Мышца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) — прикрепляется к рукоятке молоточка. Её сокращение натягивает барабанную перепонку, увеличивая её жёсткость.

У человека в ответ на звук преимущественно сокращается стременная мышца, тогда как tensor tympani активируется в основном при громких звуках или в сочетании с другими рефлексами (например, при жевании или глотании).

¶Механизм действия

При воздействии звука высокой интенсивности (обычно порог рефлекса составляет 70–90 дБ над порогом слышимости) происходит двустороннее сокращение мышц среднего уха. Это приводит к увеличению жёсткости цепи слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремя) и, как следствие, к снижению передачи звуковых колебаний на улитку. Наибольшее ослабление (до 20–30 дБ) наблюдается в области низких частот (ниже 2 кГц), что защищает внутреннее ухо от низкочастотных шумов, которые наиболее опасны для волосковых клеток. Высокочастотные звуки ослабляются в меньшей степени.

Рефлекс имеет латентный период (время от начала звукового стимула до начала сокращения мышц), составляющий от 10 до 150 миллисекунд, в зависимости от интенсивности и частоты стимула. После прекращения звука мышцы расслабляются в течение 0,1–0,5 секунды.

¶Физиологическое значение

Основная функция акустического рефлекса — защита внутреннего уха от акустической травмы. Однако, в отличие от мгновенного рефлекса мигания, стапедиальный рефлекс имеет задержку, что делает его неэффективным для защиты от внезапных импульсных шумов (например, выстрела). Он более эффективен при длительном воздействии громких звуков.

Дополнительные функции включают:

• Маскировка низкочастотных шумов — рефлекс ослабляет восприятие собственного голоса и низкочастотных фоновых шумов, что улучшает разборчивость речи в шумной обстановке.
• Улучшение амплитудно-частотной характеристики — за счёт изменения жёсткости системы среднего уха рефлекс может влиять на частотную избирательность слуха.
• Участие в механизме слуховой адаптации — длительное воздействие громкого звука может вызывать постепенное снижение чувствительности слуха, частично опосредованное через этот рефлекс.

¶Клиническое значение

Акустический рефлекс широко используется в аудиологии для диагностики нарушений слуха. Измерение рефлекса проводится с помощью импедансометрии (тимпанометрии с регистрацией рефлекса). Отсутствие или аномалии рефлекса могут указывать на различные патологии:

• При кондуктивной тугоухости (поражение наружного или среднего уха) рефлекс может отсутствовать или быть сниженным из-за нарушения передачи звука.
• При сенсоневральной тугоухости (поражение улитки или слухового нерва) порог рефлекса может быть повышен или отсутствовать.
• При поражении лицевого нерва (например, при параличе Белла) рефлекс может отсутствовать на стороне поражения, так как стременная мышца иннервируется этим нервом.
• При отосклерозе (аномальный рост костной ткани в среднем ухе) рефлекс может быть снижен или отсутствовать, что является важным диагностическим признаком.

¶Аномалии рефлекса

• Патологическое распадение рефлекса — быстрое снижение амплитуды сокращения при длительном звуковом стимуле, что может указывать на поражение слухового нерва (например, при невриноме слухового нерва).
• Отсутствие рефлекса при нормальном слухе — может наблюдаться при некоторых врождённых аномалиях мышц среднего уха или при неврологических заболеваниях.
• Повышенный порог рефлекса — характерен для сенсоневральной тугоухости, особенно при поражении улитки.

¶Исследования и история

Впервые сокращение мышц среднего уха в ответ на звук было описано в XIX веке. В 1870-х годах немецкий физиолог Герман фон Гельмгольц предположил, что мышцы среднего уха могут регулировать передачу звука. В 1900-х годах датский врач Хольгер Мёллер (Holger Møller) провёл систематические исследования акустического рефлекса у человека. Современные методы измерения рефлекса были разработаны в середине XX века с появлением импедансометрии.

В России исследования акустического рефлекса проводились в рамках физиологии слуха и оториноларингологии. В 1960–1970-х годах советские учёные, такие как В.Ф. Ундриц и И.А. Скворцов, изучали рефлекс в контексте диагностики тугоухости и профессиональных заболеваний слуха.

¶Интересные факты

• Акустический рефлекс является одним из немногих рефлексов, который можно зарегистрировать у человека неинвазивно с помощью стандартного аудиологического оборудования.
• У некоторых животных (например, у летучих мышей) рефлекс может модулироваться в зависимости от частоты эхолокационных сигналов, защищая слух от собственного крика.
• Рефлекс не является абсолютно защитным: при длительном воздействии шума свыше 120 дБ он может не справляться, что приводит к необратимому повреждению волосковых клеток.
• У новорождённых акустический рефлекс может отсутствовать или быть незрелым, что связано с незрелостью слуховой системы.

¶Источники

1. Мёллер, Х. «Акустический рефлекс: физиология и клиническое применение». — М.: Медицина, 1985.
2. Ундриц, В.Ф. «Физиология слуха». — Л.: Наука, 1972.
3. Скворцов, И.А. «Диагностика нарушений слуха с помощью импедансометрии». — М.: Медицина, 1980.
4. Hall, J.W. «Handbook of Auditory Evoked Responses». — Boston: Allyn & Bacon, 2007.
5. Borg, E. «Acoustic Reflex in Man: A Clinical and Physiological Study». — Acta Oto-Laryngologica, 1972.