Амакриновые клетки

Амакриновые клетки — это тип тормозных интернейронов сетчатки глаза позвоночных, которые не имеют аксона и образуют синаптические контакты только дендритами. Они являются ключевыми элементами вертикальных и горизонтальных нейронных цепей, обеспечивающих первичную обработку зрительной информации. Амакриновые клетки расположены во внутреннем ядерном слое сетчатки и взаимодействуют с биполярными и ганглиозными клетками, модулируя передачу сигналов от фоторецепторов к зрительной коре головного мозга.

История открытия и изучения

Первые описания клеток без аксона в сетчатке были сделаны в конце XIX века. В 1893 году испанский нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль, используя метод окрашивания по Гольджи, детально описал морфологию этих нейронов. Именно он ввёл термин «амакриновые» (от греч. a — без, makros — длинный, inos — волокно), подчеркивая отсутствие типичного длинного отростка — аксона. Кахаль предположил, что эти клетки выполняют тормозную функцию, что было подтверждено лишь в середине XX века с развитием электрофизиологии. В 1960-х годах, благодаря работам Джона Доулинга и других исследователей, была установлена роль амакриновых клеток в формировании рецептивных полей ганглиозных клеток и в обработке движения.

Морфология и классификация

Амакриновые клетки отличаются большим разнообразием форм и размеров. Они не имеют аксона, а их дендриты выполняют одновременно функции приёма и передачи сигналов. Дендриты ветвятся во внутреннем плексиформном слое (ВПС), где образуют синапсы с биполярными клетками и ганглиозными клетками.

Классификация по морфологии

Выделяют несколько основных типов амакриновых клеток на основе формы и размеров дендритного дерева:

• Малополярные (узкопольные) — имеют компактное дендритное поле диаметром 30–100 мкм. Характерны для центральной ямки (фовеа) и участвуют в обработке деталей изображения.
• Широкопольные — дендритное поле достигает 300–500 мкм. Обеспечивают периферическое зрение и реагируют на движение.
• Диффузные — дендриты ветвятся в нескольких подслоях ВПС, что позволяет интегрировать сигналы от разных типов биполярных клеток.
• Стратифицированные — дендриты ограничены одним-двумя слоями ВПС. Делятся на моностратифицированные (один слой) и бистратифицированные (два слоя).

Классификация по нейротрансмиттерам

Амакриновые клетки синтезируют и выделяют различные нейромедиаторы, что определяет их функциональную роль:

• ГАМК-ергические — выделяют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), основной тормозной нейромедиатор. Составляют около 40% всех амакриновых клеток.
• Глицинергические — используют глицин. Обеспечивают быстрое торможение.
• Дофаминергические — содержат дофамин. Регулируют адаптацию к освещению и циркадные ритмы сетчатки.
• Холинергические — выделяют ацетилхолин. Участвуют в обработке движения и контраста.
• Серотонинергические — содержат серотонин. Влияют на модуляцию зрительных сигналов в условиях низкой освещённости.

Функциональная роль

Амакриновые клетки выполняют несколько ключевых функций в обработке зрительной информации:

Торможение и латеральное взаимодействие

Основная функция амакриновых клеток — торможение соседних нейронов. Они создают латеральное торможение, которое усиливает контраст между центром и периферией рецептивного поля ганглиозных клеток. Это позволяет выделять границы объектов и подавлять фоновый шум.

Обработка движения

Некоторые типы амакриновых клеток (например, холинергические стержневые клетки) специализируются на детекции движения. Они реагируют на изменение освещённости в определённом направлении, передавая сигнал ганглиозным клеткам, чувствительным к движению. Это основа для восприятия направления и скорости движения объектов.

Адаптация к освещению

Дофаминергические амакриновые клетки регулируют активность других нейронов сетчатки в зависимости от уровня освещённости. При ярком свете они усиливают торможение, что снижает чувствительность и предотвращает перегрузку. В темноте их активность падает, что повышает чувствительность.

Участие в рефлексах

Амакриновые клетки участвуют в рефлекторных реакциях, таких как зрачковый рефлекс и аккомодация. Они передают сигналы от фоторецепторов к нейронам, управляющим мышцами радужки и цилиарного тела.

Распределение по типам сетчатки

У разных позвоночных амакриновые клетки представлены неодинаково. У человека и приматов их плотность максимальна в центральной ямке, где они составляют до 30% всех нейронов сетчатки. У ночных животных (например, грызунов) доля амакриновых клеток выше, что связано с необходимостью усиления сигнала при слабом освещении. У некоторых беспозвоночных (например, насекомых) аналогов амакриновых клеток нет — их функцию выполняют другие типы интернейронов.

Клиническое значение

Нарушения в работе амакриновых клеток могут приводить к различным зрительным расстройствам:

• Глаукома — при повышении внутриглазного давления амакриновые клетки повреждаются одними из первых, что ведёт к снижению контрастной чувствительности.
• Диабетическая ретинопатия — изменения в дофаминергических амакриновых клетках связаны с нарушением адаптации к темноте.
• Возрастная макулярная дегенерация — потеря амакриновых клеток в макуле ухудшает обработку движения и деталей изображения.

Исследования амакриновых клеток также важны для разработки методов нейропротекции и восстановления сетчатки после травм или дегенеративных заболеваний.

Интересные факты

• У некоторых видов рыб и амфибий амакриновые клетки способны регенерировать после повреждения, что делает их моделью для изучения нейрорегенерации.
• В сетчатке человека насчитывается не менее 30 различных морфологических типов амакриновых клеток, но их точное количество до сих пор не установлено.
• Амакриновые клетки составляют около 70% всех нейронов во внутреннем ядерном слое сетчатки человека.

Источники

• Dowling J. E. The Retina: An Approachable Part of the Brain. — Harvard University Press, 2012.
• Kolb H., Fernandez E., Nelson R. Webvision: The Organization of the Retina and Visual System. — University of Utah Health Sciences Center, 1995–2025.
• Masland R. H. The fundamental plan of the retina // Nature Neuroscience. — 2001. — Vol. 4, № 9. — P. 877–886.
• Рамон-и-Кахаль С. Структура сетчатки позвоночных // Избранные труды по нейроанатомии. — М.: Медицина, 1970.
• Wässle H., Boycott B. B. Functional architecture of the mammalian retina // Physiological Reviews. — 1991. — Vol. 71, № 2. — P. 447–480.