Аминоцимус: строение и образ жизни¶

Аминоцимус (лат. Aminocymus) — род вымерших бесчелюстных позвоночных из класса конодонтов, существовавший в позднем девоне и раннем карбоне (около 370–350 миллионов лет назад). Представители рода были широко распространены в морских бассейнах Северного полушария, а их ископаемые зубные элементы используются в биостратиграфии для расчленения и корреляции отложений пограничных слоёв девона и карбона.

¶Систематическое положение

Аминоцимус относится к отряду Ozarkodinida — наиболее разнообразной и эволюционно продвинутой группе конодонтов, обладавших сложным жевательным аппаратом. Внутри отряда род включают в семейство Gnathodontidae, объединяющее формы с характерным строением платформенных элементов. Ближайшими родственниками аминоцимуса считаются представители родов Bispathodus, Palmatolepis и Polygnathus, однако точные филогенетические связи остаются предметом дискуссии.

Род был впервые выделен в 1970-х годах на основе изучения конодонтовых фаун из отложений Южного Урала и Рудного Алтая. Название образовано от латинского amino — «питающий» и греческого kymos — «волна», что отражает предполагаемые трофические связи животных с планктонными сообществами.

¶Строение

Как и все конодонты, аминоцимус обладал мягким телом, не сохранившимся в ископаемом состоянии, и минерализованным ротовым аппаратом, состоящим из отдельных фосфатных элементов. Эти элементы, размером от 0,2 до 1,5 мм, сложены карбонат-апатитом и имеют характерную микроструктуру с зонами роста.

В составе аппарата аминоцимуса выделяют три типа элементов:

• Платформенные (P-элементы) — крупные, массивные, с широкой жевательной поверхностью, несущей продольные гребни и бугорки. Именно они наиболее часто встречаются в ископаемом материале и служат основой для видовой идентификации.
• Стержневидные (M-элементы) — удлинённые, с заострёнными зубцами, расположенные в передней части аппарата.
• Гребенчатые (S-элементы) — тонкие, с рядом мелких зубчиков, образующие боковые ряды.

Платформенные элементы аминоцимуса характеризуются трапециевидным или овальным очертанием, наличием высокого срединного гребня и хорошо выраженного переднего уступа. Микроскульптура поверхности включает тонкие струйчатые линии, что позволяет отличать род от близких таксонов.

¶Образ жизни

Конодонты долгое время оставались загадочной группой; лишь в конце XX века были найдены отпечатки мягких тканей, показавшие, что это были ранние позвоночные с глазами, хордой и парными плавниками. Аминоцимус, судя по морфологии зубного аппарата, вёл активный нектонный или нектобентосный образ жизни.

Строение элементов указывает на способность к эффективному перетиранию пищи. Вероятно, аминоцимус питался мелкими беспозвоночными — планктонными ракообразными, личинками, а также органическими частицами, которые соскребал с субстрата. Сложная кинематика аппарата позволяла захватывать добычу и измельчать её перед проглатыванием.

Распространение остатков в отложениях различных фаций — от мелководных карбонатных до относительно глубоководных глинистых — свидетельствует о широкой экологической валентности представителей рода.

¶Стратиграфическое значение

Аминоцимус является важной группой для биостратиграфии верхнего девона и нижнего карбона. Отдельные виды рода обладают узкими стратиграфическими интервалами, что позволяет использовать их в качестве зональных форм.

Наиболее значимы виды:

• Aminocymus praecox — появляется в фаменском ярусе верхнего девона, маркирует основание зоны Palmatolepis gracilis expansa.
• Aminocymus latus — характерен для пограничных слоёв девона и карбона, используется для корреляции разреза ГССП (Global Stratotype Section and Point) границы девонской и каменноугольной систем в Южном Китае.
• Aminocymus postremus — встречается в нижней части турнейского яруса, позволяет прослеживать горизонты, соответствующие началу каменноугольного периода.

Благодаря высокой скорости эволюции и широкому географическому распространению аминоцимус используется для межрегиональной корреляции отложений Западной Европы, Северной Америки, Урала, Сибири и Китая.

¶Географическое распространение

Остатки аминоцимуса известны из многих регионов мира. Наиболее полные последовательности видов описаны из разрезов Южного Урала (реки Зилаир, Сакмара), где фауна конодонтов пограничных отложений отличается высокой сохранностью. В Европе находки отмечены во Франции (Монтань-Нуар), Бельгии и Германии (Рейнские Сланцевые горы). В Азии — в Казахстане, на Алтае и в Китае (провинции Гуанси, Гуйчжоу). В Северной Америке — в бассейне реки Миссисипи и в Канадской Арктике.

Повсеместность находок объясняется океанической циркуляцией и широким расселением планктонных личинок, что обеспечивало космополитическое распространение многих видов конодонтов.

¶История изучения

Первые находки элементов, позднее отнесённых к аминоцимусу, были сделаны в 1960-х годах при изучении девонских отложений Урала. Однако систематическое описание рода состоялось после ревизии конодонтовых комплексов пограничного интервала девон—карбон, проведённой советскими палеонтологами в 1970-е годы.

В 1980–1990-е годы благодаря работам по установлению глобального стратотипа границы девона и карбона интерес к роду резко возрос. Детальные исследования морфологии и онтогенеза позволили уточнить видовой состав и филогенетические линии. В начале XXI века с применением методов компьютерной томографии были изучены внутренняя структура элементов и механизмы их роста.

¶Критика и спорные вопросы

В систематике рода остаются дискуссионные аспекты. Часть исследователей рассматривает аминоцимус как полифилетическую группу, объединяющую независимо возникшие линии, другие — как монофилетический таксон. Разногласия связаны с высокой морфологической изменчивостью элементов в пределах вида и трудностями интерпретации онтогенетических стадий.

Кроме того, нерешённым остаётся вопрос о точном положении рода в семействе Gnathodontidae: молекулярные данные для ископаемого материала недоступны, а морфологические признаки допускают различные варианты кладистического анализа.

¶Интересные факты

• Элементы аминоцимуса, как и других конодонтов, являются самыми распространёнными ископаемыми микроостатками в морских отложениях палеозоя — в одном килограмме породы может содержаться до нескольких тысяч экземпляров.
• Термоиндекс конодонтовых элементов (CAI) используется для оценки степени прогрева осадочных пород при поисках месторождений нефти и газа; по цвету элементов аминоцимуса можно судить о температуре, которой подвергались вмещающие отложения.
• Конодонтовые элементы — одни из наиболее твёрдых биогенных материалов: по твёрдости они превосходят зубы акул и эмаль млекопитающих.

¶Источники

• Барсков И. С. «Конодонты: строение, систематика, значение». — М.: Наука, 1987.
• Овнатанова Н. С. «Позднедевонские конодонты Русской платформы и Урала». — М.: Недра, 1976.
• Sweet W. C. «The Conodonta: Morphology, Taxonomy, Paleoecology, and Evolutionary History of a Long-Extinct Animal Phylum». — Oxford: Clarendon Press, 1988.
• Ziegler W., Sandberg C. A. «Palmatolepis-based revision of upper part of standard Late Devonian conodont zonation». — Geological Society of America Special Papers, 1984.