Аппарат Гольджи — органоид клетки¶
Аппарат Гольджи — мембранный органоид эукариотической клетки, представляющий собой уплощённые мембранные пузырьки (цистерны), сложенные в стопку. Служит центральным звеном системы внутриклеточного транспорта: здесь модифицируются, сортируются и упаковываются белки и липиды, поступающие из эндоплазматического ретикулума. Впервые описан итальянским врачом и учёным Камилло Гольджи в 1898 году на нервных клетках кошки; за открытие структуры, ныне носящей его имя, Гольджи в 1906 году удостоен Нобелевской премии по физиологии или медицине (совместно с Сантьяго Рамоном-и-Кахалем).
¶Строение
Аппарат Гольджи состоит из 4—8 (у некоторых клеток — до 50 и более) уплощённых цистерн диаметром 0,5—1 мкм, расположенных стопкой. Толщина всей стопки составляет около 1 мкм. Каждая цистерна ограничена мембраной толщиной около 7 нм и заполнена просветом (люменом) шириной 20—30 нм.
Стопка поляризована: различают два лица (полюса):
- Цис-лицо (формирующее, входное) — обращено к эндоплазматическому ретикулуму. К нему примыкают транспортные пузырьки, отшнуровывающиеся от гранулярного ЭР и сливающиеся с самой цис-цистерной.
- Транс-лицо (созревающее, выходное) — обращено к клеточной мембране или лизосомам. От него отшнуровываются пузырьки, направляющиеся к местам назначения.
Между цис- и транс-цистернами располагается промежуточная зона. Белки перемещаются по стопке в направлении цис → транс, последовательно проходя через все цистерны.
В состав мембран аппарат Гольджи входят фосфолипиды, холестерин, а также специфические липиды — сфинголипиды и гликолипиды, синтез которых происходит именно здесь. Люмен цистерн содержит большое количество ферментов, фиксированных в мембранах или растворённых в полостях.
¶Функции
Основные функции аппарата Гольджи:
- Модификация белков и липидов. Добавление к олигосахаридным цепям дополнительных сахарных остатков (гликозилирование, гликирование), сульфатирование, фосфорилирование. В частности, в аппарате Гольджи образуются гликопротеины и гликолипиды.
- Сортировка и упаковка. Белки направляются в зависимости от сигнальных меток: к клеточной мембране, в лизосомы или наружу (секреция).
- Синтез полисахаридов. В клетках растений здесь синтезируются компоненты клеточной стенки — пектин и гемицеллюлозы.
- Образование лизосом. Кислые гидролазы, помеченные маннозо-6-фосфатной меткой, сортируются в пузырьки, становящиеся лизосомами.
- Образование секреторных гранул. В клетках желёз внешней и внутренней секреции формируются секреторные гранулы с продуктами.
¶Механизм транспорта
Перенос веществ между цистернами и от цис-к транс-полюсу осуществляется двумя основными способами:
- Пузырьковый (везикулярный) транспорт — отшнуровывание мембранных пузырьков (везикул) и их слияние с мембраной приёмной цистерны. Ключевую роль играют белки-снаряжатели (коатинг) — клатрин, коуперины, COPI и COPII, формирующие на мембране характерные «шубки».
- Матричный (смешивающий) механизм — цистерны участвуют в слиянии и последующем разделении, перенося содержимое целиком.
¶Расположение и связь с другими органоидами
Аппарат Гольджи тесно связан с эндоплазматическим ретикулумом. Между ЭР и цис-лицом аппарата Гольджи расположен особый регион — перинуклеарная сеть (ERGIC), служащая промежуточной станцией сортировки. Обратный транспорт (ретроградный) возвращает ошибочно попавшие в аппарат Гольджи белки и мембранные компоненты обратно в ЭР.
В клетках с развитой секреторной функцией (клетки поджелудочной железы, плазматические клетки, клетки слизистых желёз) аппарат Гольджи развит значительно и занимает обширную область около ядра. В зрелых эритроцитах млекопитающих аппарат Гольджи отсутствует.
¶Открытие
Камилло Гольджи описал «внутреннюю сетчатую структуру» нервных клеток в 1898 году, применив метод серебряного нитрата («метод чёрного реактива» или «аппарата Гольджи» в нейроанатомии — стил-импрегнацию). Открытие стало основой для развития учения о нейронах. В 1906 году Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахал были удостоены Нобелевской премии за работы по строению нервной системы. Споры о том, была ли описанная Гольджи структура реальным органоидом или артефактом окрашивания, продолжались десятилетия и были разрешены только с развитием электронной микроскопии в середине XX века, когда была подтверждена реальность органоида.
¶В культуре
В честь Камилло Гольджи названы:
- Аппарат Гольджи (цитологическая структура)
- Метод Гольджи (нейроанатомическая импрегнация)
- Болезнь Альцгеймера, описанная Гольджи (современное название — болезнь Альцгеймера типа 3, семейная форма с мутацией в гене PSEN1)
Источники:
- Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки»
- Кольцов Н. К. «Экспериментальные основы цитологии»
- Львов Д. К. и др. «Общая биология»
- Britannica: Golgi apparatus
- Encyclopædia Britannica, «Camillo Golgi»