Аспергилл

Аспергилл (лат. Aspergillus) — род высших плесневых грибов семейства Aspergillaceae, насчитывающий несколько сотен видов. Представители рода широко распространены в природе, играют важную роль в круговороте веществ, а также используются в биотехнологии, пищевой и фармацевтической промышленности. Некоторые виды аспергиллов являются патогенными для человека и животных, вызывая группу заболеваний, известных как аспергиллёзы.

Морфология и строение

Аспергиллы относятся к несовершенным грибам (анаморфам), хотя у некоторых видов известны половые стадии (телеоморфы), которые в настоящее время относят к другим родам (например, Eurotium). Основной структурой вегетативного тела является ветвящийся септированный мицелий (гифы), пронизывающий субстрат.

Характерный признак рода — конидиеносцы (специализированные гифы, несущие споры). Они отходят от опорных клеток мицелия, имеют вертикальное направление, часто неветвящиеся, и заканчиваются вздутием — апикальным пузырьком (везикулой). На поверхности везикулы располагаются стеригмы (фиалиды) — клетки, от которых отшнуровываются цепочки спор (конидий). Форма, размер и цвет конидиеносцев, а также строение везикулы являются важными таксономическими признаками.

Конидии (бесполые споры) имеют шаровидную или эллипсоидную форму, разнообразную окраску (зелёную, жёлтую, чёрную, белую, коричневую), что определяет цвет колоний на питательных средах. Колонии аспергиллов на агаризованных средах обычно бархатистые или пушистые, с характерным плесневым запахом.

Распространение и экология

Аспергиллы — космополиты, встречаются повсеместно: в почве, воздухе, на растительных остатках, продуктах питания, в помещениях. Они являются сапротрофами, разлагающими органические вещества, особенно целлюлозу и крахмал. Многие виды термофильны и способны развиваться при температурах до 50–55 °C, что позволяет им доминировать в компостах, силосе и самосогревающихся субстратах.

Аспергиллы активно участвуют в процессах почвообразования, разрушая растительный опад. Вместе с тем, они являются типичными обитателями жилых и производственных помещений, особенно с повышенной влажностью (ванные, подвалы, системы кондиционирования). Споры аспергиллов постоянно присутствуют в воздухе, их концентрация возрастает в тёплое время года.

Классификация и основные виды

Род Aspergillus включает несколько секций, объединяющих близкородственные виды. Наиболее известные и значимые виды:

• Aspergillus niger — вид, образующий чёрные колонии. Широко используется в промышленности для получения лимонной, глюконовой и щавелевой кислот, а также ферментов (амилазы, пектиназы, глюкоамилазы). Может вызывать аспергиллёз у людей с иммунодефицитом.
• Aspergillus oryzae («коадзи») — жёлто-зелёный гриб, традиционно применяемый в странах Восточной Азии для ферментации сои, риса и других зерновых при производстве соевого соуса, мисо, саке. Считается безопасным для человека и используется в пищевой биотехнологии.
• Aspergillus flavus — вид, продуцирующий сильные канцерогенные токсины — афлатоксины. Поражает зерновые, орехи, семена масличных культур, особенно в условиях тёплого и влажного климата. Является возбудителем аспергиллёза лёгких и инвазивных форм у людей и животных.
• Aspergillus fumigatus — один из наиболее частых возбудителей инвазивного аспергиллёза у иммунокомпрометированных пациентов. Образует серо-зелёные колонии, термофилен (оптимум 37–42 °C). Его споры очень мелкие (2–3 мкм), что позволяет им проникать глубоко в лёгочные альвеолы.
• Aspergillus terreus — вид, часто встречающийся в почве и на растительных остатках. Продуцирует антибиотик патулин и некоторые другие метаболиты. Известен своей устойчивостью к стандартным противогрибковым препаратам (амфотерицину B).
• Aspergillus clavatus — вид, образующий характерные булавовидные конидиеносцы. Встречается в почве и на зерне, может продуцировать токсины (патулин, цитринин). Вызывает аспергиллёз у птиц и редко у человека.

Применение в биотехнологии и промышленности

Аспергиллы — одни из важнейших промышленных микроорганизмов. Их ферментативные системы широко используются в различных отраслях:

• Пищевая промышленность: A. niger и A. oryzae применяются для производства лимонной, яблочной, глюконовой кислот. Ферменты аспергиллов (амилазы, протеазы, целлюлазы, пектиназы) используются в хлебопечении, пивоварении, виноделии, соковой индустрии, для осветления соков и улучшения текстуры продуктов.
• Фармацевтика: A. terreus является продуцентом статинов (ловастатин, мевастатин) — лекарственных средств, снижающих уровень холестерина в крови. A. niger используется для получения некоторых антибиотиков и ферментов, применяемых в диагностике.
• Производство ферментов: Аспергиллы — основные продуценты промышленных ферментов, таких как глюкозооксидаза, каталаза, липазы, фитазы. Эти ферменты находят применение в текстильной, кожевенной, бумажной промышленности, а также в кормопроизводстве.
• Биоконверсия: Некоторые виды аспергиллов способны разлагать лигноцеллюлозные материалы (солому, опилки) и используются в процессах получения биотоплива (этанола) и органических удобрений.

Роль в медицине

Аспергиллёз

Аспергиллёз — группа заболеваний, вызываемых грибами рода Aspergillus. Наиболее часто возбудителем является A. fumigatus, реже — A. flavus, A. niger, A. terreus. Заражение происходит преимущественно ингаляционным путём (вдыхание спор). Клинические формы аспергиллёза разнообразны:

• Инвазивный аспергиллёз — наиболее тяжёлая форма, развивающаяся у пациентов с глубоким иммунодефицитом (после трансплантации органов, при онкогематологических заболеваниях, ВИЧ-инфекции). Характеризуется прорастанием мицелия в ткань лёгких, сосуды, с возможным гематогенным распространением в головной мозг, сердце, почки. Летальность без лечения достигает 50–90 %.
• Хронический лёгочный аспергиллёз — развивается у пациентов с предшествующими заболеваниями лёгких (туберкулёз, саркоидоз, бронхоэктазы). Проявляется образованием полостей (аспергиллом) — шаровидных скоплений мицелия в лёгочной ткани.
• Аллергический бронхолёгочный аспергиллёз (АБЛА) — гиперчувствительная реакция на антигены аспергиллов, чаще у больных бронхиальной астмой или муковисцидозом. Проявляется бронхоспазмом, лёгочными инфильтратами, эозинофилией.
• Поверхностные формы — аспергиллёз наружного уха (отомикоз), придаточных пазух носа (синусит), ногтей (онихомикоз). Встречаются у людей с нормальным иммунитетом, часто на фоне травм или местных нарушений.

Микотоксикозы

Некоторые виды аспергиллов продуцируют вторичные метаболиты — микотоксины, обладающие токсическим, канцерогенным, мутагенным действием. Наиболее опасны:

• Афлатоксины (продуцируются A. flavus, A. parasiticus) — сильные гепатоканцерогены, поражают печень, вызывают цирроз и рак. Загрязнение афлатоксинами арахиса, кукурузы, риса, специй представляет серьёзную проблему в тропических и субтропических регионах.
• Охратоксин А (продуцируется A. ochraceus, A. carbonarius) — нефротоксин, поражает почки, обладает канцерогенными свойствами.
• Патулин (продуцируется A. clavatus, A. terreus) — токсин, поражающий желудочно-кишечный тракт и почки, часто обнаруживается в заплесневевших яблоках и продуктах их переработки.

Методы борьбы и контроль

В промышленности и сельском хозяйстве для предотвращения роста аспергиллов и накопления микотоксинов применяют:

• Сушку — снижение влажности зерна, орехов, кормов до уровня, при котором гриб не развивается (менее 12–14 %).
• Хранение в контролируемой атмосфере — использование азота или углекислого газа для подавления плесени.
• Химические фунгициды — обработка посевов и хранилищ препаратами на основе азолов (пропиконазол, тебуконазол) или дитиокарбаматов.
• Биологические методы — использование бактерий-антагонистов (например, Bacillus subtilis), конкурентных грибов (например, Trichoderma), а также эфирных масел (тимьяновое, гвоздичное).

В медицине для лечения аспергиллёза применяют противогрибковые препараты: вориконазол (препарат первой линии), амфотерицин В, итраконазол, каспофунгин. При аспергилломе может потребоваться хирургическое удаление полости.

Источники

1. Медицинская микология: руководство для врачей / Под ред. Н. Д. Ющука, Е. В. Кравченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013.
2. Биотехнология: учебник для вузов / Под ред. Н. А. Войнова, Т. Г. Волова. — М.: Академия, 2010.
3. Промышленная микробиология / Под ред. А. А. Имшенецкого. — М.: Высшая школа, 1989.
4. Микотоксины в пищевых продуктах / Под ред. В. А. Тутельяна, Л. В. Кравченко. — М.: Медицина, 2007.
5. Atlas of Clinical Fungi / G. S. de Hoog, J. Guarro, J. Gené, M. J. Figueras. — 3rd ed. — Utrecht: CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre, 2020.