Аукс — растительный гормон¶

Аукс (от греч. αὐξάνω — «увеличиваю», «растягиваю») — класс растительных гормонов (фитогормонов), стимулирующих рост и развитие растений, прежде всего удлинение стеблей, корней и листьев. К ауксинам относятся природные соединения, главным из которых является индолил-3-уксусная кислота (ИУК, IAA), а также ряд синтетических аналогов. Ауксины играют ключевую роль в морфогенезе растений, а их синтетические производные широко применяются в сельском хозяйстве и садоводстве.

¶История открытия

Исследования, приведшие к открытию ауксинов, начались в конце XIX века. В 1880 году Чарлз Дарвин и его сын Фрэнсис в книге «The Power of Movement in Plants» описали фототропизм — изгиб стеблей к источнику света — и высказали предположение, что в кончике стебля образуется «влияющее вещество», которое перемещается и вызывает изгиб.

В 1926 году голландский ботаник Фриц Вент выделил из кончиков колосков кукурузы кристаллическое вещество, стимулирующее рост стеблей, и назвал его ауксином. В 1934 году Фредерик Когл и Ян Вент синтезировали индолил-3-уксусную кислоту, а в 1946 году её удалось выделить из растений. За работы по открытию и изучению ауксинов Фриц Вент в 1967 году получил премию Кёрбера.

¶Химическая природа

Природный ауксин — индолил-3-уксусная кислота — содержит индольное ядро и уксусную кислоту. Помимо ИУК, к природным ауксинам относят индолил-3-пировиноградную кислоту, индолил-3-масляную кислоту, фенилуксусную кислоту и 4-хлориндолил-3-уксусную кислоту.

Синтетические ауксины, не разрушающиеся в растении ферментами, включают:

• 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д);
• нафтилуксусную кислоту (НАУ);
• индолил-3-масляную кислоту (ИМК);
• 2,4,5-трихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4,5-Т).

Синтетические аналоги обладают более продолжительным действием, чем ИУК, которая быстро разрушается ферментом ИУК-оксидазой.

¶Механизм действия

Ауксин действует на клетки растений через гормональный сигнальный путь. В отсутствие ауксина репрессорные белки (TIR1/AFB) подавляют активность генов роста. Молекула ауксина связывается с рецептором TIR1 — частью убиквитин-лигазного комплекса SCF, — что приводит к деградации репрессоров (белков семейства Aux/IAA) и активации транскрипции генов, отвечающих за рост клеток.

Ключевой эффект ауксина — так называемая «кислотная теория роста» (теория Хант-Клименса): ауксин активирует протонные насосы (H⁺-АТФазы) плазматической мембраны, что закисляет клеточную стенку и активирует ферменты (экспансины), разрушающие её полисахаридные связи. Клеточная стенка растягивается, клетка увеличивается в объёме.

¶Транспорт ауксина

Для ауксина характерен полярный транспорт — перенос от апикальных (верхних) частей растения к базальным (нижним). Перенос осуществляется переносчиками AUX1/LAX (вход) и PIN-белками (выход), а также ABCB-переносчиками. Полярный транспорт формирует градиенты концентрации ауксина, определяющие положение органов растения.

¶Физиологические эффекты

Ауксин влияет на широкий спектр процессов в растении:

• Рост стеблей и корней. Ауксин стимулирует удлинение клеток стеблей. На корни действует по принципу двухфазной кривой: низкие концентрации стимулируют рост, высокие — тормозят.
• Апикальное доминирование. Ауксин, выделяемый верхушечной почкой, подавляет рост боковых почек. Удаление верхушки снимает доминирование и стимулирует ветвление.
• Формирование корней. Ауксин необходим для инициации корней из стеблей (укоренение черенков).
• Фото- и геотропизм. Неравномерное распределение ауксина под действием света или гравитации вызывает изгибы органов.
• Плодоношение. Ауксин стимулирует завязывание плодов и их развитие.
• Абсцизия листьев. Изменение уровня ауксина участвует в опадении листьев.

¶Применение

Синтетические ауксины применяются в сельском хозяйстве:

• как гербициды (2,4-Д уничтожает широколистные сорняки на злаковых полях, не повреждая сами злаки);
• для стимулирования укоренения черенков (НАУ, ИМК);
• для предотвращения опадения плодов и завязей;
• для получения бесплодных плодов (партенокарпия) у томатов, огурцов;
• в качестве регуляторов роста при хранении овощей.

В России и других странах СНГ синтетические ауксины производятся промышленностью и применяются в растениеводстве, в том числе в тепличном хозяйстве.

¶Интересные факты

• Ауксин впервые был выделен из человеческой мочи, где обнаружены его предшественники.
• Термин «ауксин» предложен Фрицем Вентом в 1926 году.
• 2,4-Д применялся в качестве оружия «Агент Оранж» во Вьетнаме — смесь 2,4-Д и 2,4,5-Т использовалась для уничтожения растительности.

¶Источники

• Тайнов В. М. Физиология растений. — М.: Высшая школа.
• Кузьмин С. Н. Ботаника. — М.: Академия.
• Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology and Development.
• Вент Ф. Ауксины и рост растений.